Resumen<\/b><\/p>\n
Los vertebrados disponen de diferentes sistemas de navegaci\u00f3n y orientaci\u00f3n espacial, los cuales se sustentan en diferentes bases cerebrales. El hipocampo es la estructura cerebral m\u00e1s estudiada en relaci\u00f3n a la navegaci\u00f3n espacial aloc\u00e9ntrica. El descubrimiento de las c\u00e9lulas de lugar (que se disparan cuando un animal se sit\u00faa en un lugar determinado) y las dificultades de orientaci\u00f3n espacial de animales con lesi\u00f3n en el hipocampo han puesto de manifiesto su importancia en la navegaci\u00f3n a gran escala y en la representaci\u00f3n de las relaciones espaciales basadas en un marco de referencia aloc\u00e9ntrico.<\/p>\n
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Neuropsicolog\u00eda de la navegaci\u00f3n espacial<\/b><\/p>\n
Enrique Moraleda (ab)<\/sup>, Modesto Romero (ab)<\/sup>, Mar\u00eda Jos\u00e9 Cayetano (ab)<\/sup><\/p>\n a. <\/sup><\/b>Servicio de Evaluaci\u00f3n y Rehabilitaci\u00f3n Neuropsicol\u00f3gica.<\/p>\n b. <\/sup><\/b>Universidad de Huelva.<\/p>\n Correspondencia: Dr. Enrique Moraleda Barreno. Departamento de Psicolog\u00eda Cl\u00ednica, Experimental y Social. Facultad de Ciencias de la Educaci\u00f3n, Campus El Carmen<\/p>\n La corteza parietal posterior es considerada el sustrato neural de la percepci\u00f3n y de la acci\u00f3n en un marco de referencia egoc\u00e9ntrico. El circuito de c\u00e9lulas de direcci\u00f3n de la cabeza proporciona una se\u00f1al direccional semejante al funcionamiento de una br\u00fajula que permite a un animal orientarse en el espacio.<\/p>\n Palabras clave: aprendizaje de lugar; corteza parietal; hipocampo; navegaci\u00f3n espacial; psicobiolog\u00eda.<\/p>\n Abstract<\/p>\n Vertebrates have different systems for navigation and spatial orientation which are based on different neural bases. The hippocampus is the most studied structure in relation to the allocentric spatial navigation. The discovery of place cells (activated when the animal is located in a particular place) and the difficulties in spatial orientation of animals with lesions in the hippocampus have shown its importance in the large-scale navigation and in the representation of the spatial relationships on the basis of a allocentric reference frame . The posterior parietal cortex is considered the neural substrate of perception and action in an egocentric frame of reference. The circuit of head direction cells provides a directional signal similar to that of a compass which allows the animals to be oriented in space.<\/p>\n Key Words: Hippocampus; parietal cortex; place learning; psychobiology; spatial navigation.<\/p>\n Sistemas de navegaci\u00f3n espacial<\/b><\/p>\n La orientaci\u00f3n espacial es una habilidad imprescindible para la supervivencia, por lo que los animales han desarrollado diferentes sistemas de navegaci\u00f3n y orientaci\u00f3n espacial durante su filogenia. Estas estrategias pueden clasificarse en dos principales categor\u00edas: estrategias t\u00e1xicas y estrategias cartogr\u00e1ficas (O\u00b4Keefe y Nadel, 1978).<\/p>\n Estrategias t\u00e1xicas<\/p>\n Las estrategias t\u00e1xicas<\/b> son de car\u00e1cter egoc\u00e9ntrico; es decir, centradas en el propio sujeto. Incluyen el aprendizaje de orientaci\u00f3n o direcci\u00f3n y el aprendizaje de gu\u00eda. Estas estrategias de navegaci\u00f3n t\u00e1xicas se explican mediante simples procesos asociativos del condicionamiento cl\u00e1sico e instrumental.<\/p>\n Estrategias cartogr\u00e1ficas<\/p>\n Las estrategias cartogr\u00e1ficas<\/b> son aloc\u00e9ntricas pues se basan en la localizaci\u00f3n de un lugar por la memoria de la configuraci\u00f3n de las claves que se encuentran en el entorno circundante en lugar de basarse en la posici\u00f3n de la meta respecto al sujeto. Esta capacidad de navegaci\u00f3n es m\u00e1s compleja y no puede ser explicada simplemente por los procesos del condicionamiento cl\u00e1sico u operante.<\/p>\n Se representa la relaci\u00f3n entre la distancia, direcci\u00f3n y posici\u00f3n de las claves est\u00edmulo de modo que el sujeto forma un mapa cognitivo que incluye las relaciones espaciales entre los diferentes elementos del entorno. Cuando es necesario desplazarse hasta un lugar, el animal calcula su posici\u00f3n para luego dirigirse hacia la meta, que se define por estas relaciones espaciales entre las claves del ambiente. No s\u00f3lo se producir\u00eda el aprendizaje de estas claves distales, sino tambi\u00e9n de la configuraci\u00f3n que forman entre ellas, de manera que el sujeto crea un mapa del entorno en el que se encuentra la meta y lo utiliza para desplazarse. Este tipo de estrategias permite realizar inferencias en la navegaci\u00f3n y buscar rutas nuevas o rutas m\u00e1s cortas.<\/p>\n El mapa cognitivo consistir\u00eda en una representaci\u00f3n del entorno en la que se codificar\u00eda la totalidad de la informaci\u00f3n disponible respecto a una serie de puntos de referencia y las relaciones espaciales que se establecer\u00edan entre ellos. Cuando un animal ha creado el mapa cognitivo de un determinado ambiente, podr\u00e1 localizar una meta dada utilizando distintos puntos de referencia, y as\u00ed ser\u00e1 capaz de llegar hasta esa meta partiendo desde cualquier ubicaci\u00f3n de ese ambiente.<\/p>\n Otros autores consideran err\u00f3nea la distinci\u00f3n entre estrategias asociativas y estrategias cartogr\u00e1ficas que realiza la teor\u00eda de los mapas cognitivos. Consideran que en el aprendizaje cartogr\u00e1fico aparecen los mismos fen\u00f3menos que caracterizan el aprendizaje asociativo, por ejemplo la inhibici\u00f3n latente, el bloqueo o el ensombrecimiento. Por ese motivo, sugieren que ambos tipos de aprendizaje no son independientes, sino que dependen de procesos comunes, de modo que el aprendizaje espacial ser\u00eda eminentemente asociativo. <\/b><\/p>\n Otras estrategias de navegaci\u00f3n espacial<\/b><\/p>\n Por otra parte diversos autores proponen que las capacidades espaciales que se atribuyen a los mapas cognitivos, dependen en realidad de tres diferentes sistemas de navegaci\u00f3n: el sistema de integraci\u00f3n de rutas, el sistema de<\/p>\n <\/p>\n reconocimiento de lugares dependiente de la perspectiva y el sistema de reorientaci\u00f3n. Distintas especies de animales, incluidos los humanos, navegar\u00edan principalmente mediante representaciones din\u00e1micas y no est\u00e1ticas, moment\u00e1neas y no duraderas, egoc\u00e9ntricas m\u00e1s que aloc\u00e9ntricas y limitadas a partes restringidas de la informaci\u00f3n ambiental que est\u00e1n percibiendo.<\/p>\n M\u00f3dulos geom\u00e9tricos<\/b><\/p>\n Otra aproximaci\u00f3n diferente y que va ganando fuerza progresivamente es la que considera que el principal sistema de orientaci\u00f3n espacial se basa en la utilizaci\u00f3n de m\u00f3dulos geom\u00e9tricos. Esta teor\u00eda afirma que los animales emplean para orientarse la geometr\u00eda del entorno, ignorando otras clases de informaci\u00f3n, como las caracter\u00edsticas de los objetos (color, rugosidad, etc\u2026). Los m\u00f3dulos geom\u00e9tricos planteados por Cheng son impenetrables a la informaci\u00f3n proporcionada por cualquier otro sistema. Cheng propone una organizaci\u00f3n modular en la representaci\u00f3n espacial que codifica s\u00f3lo y exclusivamente las propiedades geom\u00e9tricas. Algunos autores consideran que muchos animales (como las ratas) y los ni\u00f1os peque\u00f1os, utilizan este sistema como m\u00e9todo \u00fanico o prioritario de navegaci\u00f3n espacial.<\/p>\n Los diferentes sistemas de navegaci\u00f3n se utilizan conjuntamente y en paralelo<\/b><\/p>\n Los animales manejan los sistemas anteriormente descritos y los utilizan en paralelo y de manera cooperativa. Tanto los mecanismos aloc\u00e9ntricos como los asociativos participan en la formaci\u00f3n de mapas cognitivos, y normalmente contribuyen a llevar a cabo el aprendizaje espacial. Los sistemas de tax\u00f3n contribuyen en el proceso de formaci\u00f3n de mapas cognitivos, mediante el uso de claves asociativas para calibrar el mapa o incluso para sustituirlo en el caso de que las claves extralaberinto se reduzcan o desaparezcan. La concordancia entre ambos tipos de informaci\u00f3n es facilitada para el cumplimiento de la tarea y los dos tipos de mecanismo espacial funcionan de manera acumulativa.<\/p>\n Bases neurales de la navegaci\u00f3n espacial<\/strong><\/p>\n Estas distintas estrategias de navegaci\u00f3n se sustentan en diferentes bases cerebrales que han sido estudiadas tanto por m\u00e9todos de registro como lesionales. Son varias las regiones cerebrales implicadas en la percepci\u00f3n, cognici\u00f3n y acci\u00f3n espacial, especialmente el c\u00f3rtex parietal y el hipocampo.<\/p>\n El l\u00f3bulo parietal ha sido identificado como el sustrato neural que permite la percepci\u00f3n y actuaci\u00f3n dentro de un marco egoc\u00e9ntrico de referencia determinado por la posici\u00f3n de los ojos, la cabeza, los brazos y el cuerpo.<\/p>\n El hipocampo, en cambio, ha sido postulado como la estructura implicada en la navegaci\u00f3n a trav\u00e9s de espacios a gran escala y en la representaci\u00f3n de las relaciones espaciales basadas en un marco de referencia aloc\u00e9ntrico, independiente de la posici\u00f3n del sujeto.<\/p>\n Adem\u00e1s del l\u00f3bulo parietal y la formaci\u00f3n hipocampal participan otras regiones corticales como los l\u00f3bulos frontales y occipitales o el circuito de c\u00e9lulas de direcci\u00f3n de la cabeza (repartido por diversas regiones cerebrales).<\/p>\n Hipocampo, memoria y procesamiento espacial<\/strong><\/p>\n La lesi\u00f3n del hipocampo tiene graves efectos en la conducta de exploraci\u00f3n, en las reacciones a la novedad espacial y en tareas de navegaci\u00f3n espacial que requieren localizar una meta utilizando la distribuci\u00f3n espacial de las claves o sus relaciones topogr\u00e1ficas, pero no produce grandes efectos cuando se puede localizar la meta asoci\u00e1ndola directamente con una clave local o utilizar cualquier otra estrategia egoc\u00e9ntrica.<\/p>\n Por otra parte, tambi\u00e9n se ha descrito una relaci\u00f3n entre el entrenamiento en tareas de navegaci\u00f3n espacial y el tama\u00f1o del hipocampo en humanos. En un famoso estudio con imagen por resonancia magn\u00e9tica se encontr\u00f3 que el volumen de materia gris en el hipocampo de los taxistas de Londres era significativamente superior al de los sujetos control y sugieren que esa diferencia puede deberse al uso y actualizaci\u00f3n de representaciones espaciales en los taxistas.<\/p>\n C\u00e9lulas de lugar del hipocampo<\/p>\n Utilizando diversas t\u00e9cnicas de registro<\/p>\n <\/p>\n electrofisiol\u00f3gico, O\u00b4Keefe y Dostrovsky descubrieron que algunas c\u00e9lulas de la formaci\u00f3n hipoc\u00e1mpica de las ratas se excitan en funci\u00f3n de la posici\u00f3n del animal y que esto ocurre con independencia del modo en que se alcanza esa posici\u00f3n. La activaci\u00f3n de este tipo de neuronas tan solo se produce a trav\u00e9s de la informaci\u00f3n espacial. Las c\u00e9lulas de lugar se ubican en las regiones CA1 y CA3 del asta de Am\u00f3n, y se activan tanto durante las conductas de exploraci\u00f3n como durante las conductas de localizaci\u00f3n espacial.<\/p>\n C\u00e9lulas de direcci\u00f3n de la cabeza<\/b><\/p>\n Las c\u00e9lulas de lugar tambi\u00e9n utilizan claves direccionales para orientarse en el espacio, de modo que en los experimentos en los que se rotan las claves, las c\u00e9lulas de lugar tambi\u00e9n rotan sus \u201ccampos de disparo\u201d. Esta informaci\u00f3n provendr\u00eda del sistema de c\u00e9lulas implicadas en la representaci\u00f3n de la direcci\u00f3n de la cabeza en cada instante.<\/p>\n Estas neuronas parecen construir una representaci\u00f3n de la direcci\u00f3n del animal de modo semejante al funcionamiento de una br\u00fajula que permite a un animal orientarse en el espacio. Las c\u00e9lulas de direcci\u00f3n de la cabeza se reorientan en funci\u00f3n de las claves exteriores, de modo que cuando la clave que las controla es rotada las c\u00e9lulas de direcci\u00f3n de la cabeza rotan su patr\u00f3n de disparo para orientarse hacia la nueva direcci\u00f3n. Estas c\u00e9lulas han sido descritas en diversas regiones repartidas por el cerebro.<\/p>\n Integraci\u00f3n de las funciones espaciales del hipocampo y otras \u00e1reas cerebrales<\/strong><\/p>\n La corteza parietal<\/b> posterior se sit\u00faa entre las \u00e1reas visuales, auditivas y somatosensoriales y est\u00e1 considerada como un \u00e1rea asociativa de diferentes modalidades para formar una representaci\u00f3n del espacio unificada y multimodal. Estas distintas modalidades se combinan de manera sistem\u00e1tica incluyendo visi\u00f3n, audici\u00f3n, tacto, posici\u00f3n de los ojos, movimientos oculares e informaci\u00f3n vestibular. La combinaci\u00f3n de estas se\u00f1ales forma una representaci\u00f3n distribuida del espacio en las neuronas de la corteza parietal posterior que permite la construcci\u00f3n de m\u00faltiples marcos de referencia que pueden ser utilizados por otras partes del cerebro.<\/p>\n Numerosos autores defienden la hip\u00f3tesis de que el l\u00f3bulo parietal act\u00faa como interfaz entre la informaci\u00f3n egoc\u00e9ntrica y la aloc\u00e9ntrica. De este modo, integrar\u00eda la informaci\u00f3n cinest\u00e9sica y visual mientras el sujeto se desplaza. Esta hip\u00f3tesis tiene apoyo neuroanat\u00f3mico, ya que la corteza parietal est\u00e1 interconectada con las \u00e1reas visuales y con los n\u00facleos vestibulares. Tambi\u00e9n se han encontrado en este \u00e1rea c\u00e9lulas que se excitan ante combinaciones espec\u00edficas de las caracter\u00edsticas del ambiente (vistas locales), c\u00e9lulas que se disparan ante movimientos espec\u00edficos y c\u00e9lulas de direcci\u00f3n de la cabeza. El l\u00f3bulo parietal parece tener una participaci\u00f3n crucial en el procesamiento de informaci\u00f3n espacial cinest\u00e9sica en tareas egoc\u00e9ntricas.<\/p>\n El l\u00f3bulo parietal tambi\u00e9n contribuye al procesamiento de la informaci\u00f3n vestibular en tareas como las que requieren la integraci\u00f3n de rutas.<\/p>\n El sistema vestibular<\/b> tiene tambi\u00e9n una importancia crucial en la navegaci\u00f3n espacial. De hecho, tanto la informaci\u00f3n visual de las claves del entorno como las claves internas (informaci\u00f3n vestibular o propioceptiva) tienen influencia en la memoria espacial y la navegaci\u00f3n. Cuando las claves visuales familiares no se encuentran disponibles (por falta de luz, por encontrarse en una localizaci\u00f3n novedosa o una nueva integraci\u00f3n de la ruta, etc.), se emplean las claves que est\u00e1n al alcance. Por ejemplo, podemos desplazarnos en completa oscuridad utilizando informaci\u00f3n vestibular y propioceptiva procedente del terreno por el que nos desplazamos.<\/p>\n La informaci\u00f3n que recibe el hipocampo procedente del sistema vestibular puede tener una gran influencia en la navegaci\u00f3n espacial y en el proceso de actualizaci\u00f3n de las representaciones cerebrales de la informaci\u00f3n espacial.<\/p>\n Lesiones cerebrales<\/b><\/p>\n Los estudios sobre trastornos en la orientaci\u00f3n espacial en humanos suelen basarse en la correlaci\u00f3n entre la regi\u00f3n cerebral lesionada y el d\u00e9ficit que presenta el sujeto. A diferencia de lo que ocurre en la investigaci\u00f3n animal, y por razones obvias, se trata de dise\u00f1os de investigaci\u00f3n ex-post-facto. Esta limitaci\u00f3n en los dise\u00f1os experimentales aumenta la dificultad en el estudio de la navegaci\u00f3n espacial en sujetos humanos. Las diferentes investigaciones muestran que el hemisferio derecho es dominante en la conducta espacial, aunque tambi\u00e9n pueden observarse trastornos espaciales en pacientes con lesiones izquierdas.<\/p>\n Los estudios de pacientes con lesiones en la formaci\u00f3n del hipocampo muestran trastornos en funciones espaciales complejas.<\/p>\n <\/p>\n Referencias bibliogr\u00e1ficas<\/strong><\/p>\n Cheng, K. (1986), A purely geometric module in the rat’s spatial representation. Cognition, 23, 149-178.<\/p>\n Burgess, N. (2008). Spatial Cognition and the Brain. 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