{"id":69850,"date":"2022-12-14T09:40:11","date_gmt":"2022-12-14T08:40:11","guid":{"rendered":"https:\/\/www.revista-portalesmedicos.com\/revista-medica\/?p=69850"},"modified":"2024-04-08T09:36:04","modified_gmt":"2024-04-08T07:36:04","slug":"papel-del-sistema-endocannabinoide-en-la-respuesta-inmune-frente-a-la-infeccion-por-sars-cov2-una-revision-exploratoria","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.revista-portalesmedicos.com\/revista-medica\/papel-del-sistema-endocannabinoide-en-la-respuesta-inmune-frente-a-la-infeccion-por-sars-cov2-una-revision-exploratoria\/","title":{"rendered":"Papel del sistema endocannabinoide en la respuesta inmune frente a la infecci\u00f3n por SARS-CoV2: una revisi\u00f3n exploratoria"},"content":{"rendered":"

Papel del sistema endocannabinoide en la respuesta inmune frente a la infecci\u00f3n por SARS-CoV2: una revisi\u00f3n exploratoria<\/strong><\/p>\n

Autora principal: Michel Dayana Borja Mu\u00f1oz<\/p>\n

Vol. XVII; n\u00ba 23; 904<\/p>\n

Role of the endocannabinoid system in the immune response against SARS-CoV2 infection: an exploratory review<\/strong><\/p>\n

Fecha de recepci\u00f3n: 27\/10\/2022<\/p>\n

Fecha de aceptaci\u00f3n: 12\/12\/2022<\/p>\n

Incluido en Revista Electr\u00f3nica de PortalesMedicos.com Volumen XVII. N\u00famero 23 Primera quincena de Diciembre de 2022 – P\u00e1gina inicial: Vol. XVII; n\u00ba 23; 904<\/p>\n

Autores: <\/strong>Michel Dayana Borja Mu\u00f1oz y M\u00f3nica Andrea Calvo Rodr\u00edguez.<\/p>\n

Con asesor\u00eda del docente Juan Pablo Morales Basto<\/p>\n

Universidad Colegio Mayor de Cundinamarca, Bogot\u00e1, Colombia.<\/p>\n

RESUMEN\u00a0<\/strong><\/p>\n

Resumen:<\/strong> El sistema endocannabinoide (SEC) est\u00e1 ampliamente distribuido en el organismo e interacciona con el sistema inmunitario por medio de dos tipos de receptores, el CB1r y el CB2r, siendo este \u00faltimo de gran importancia en la regulaci\u00f3n de la inmunidad innata y adaptativa, as\u00ed como en la mediaci\u00f3n de la inflamaci\u00f3n causada por infecciones virales, al alterar las respuestas inmunitarias del hu\u00e9sped. Objetivo: <\/strong>Explorar la literatura disponible que aborde el papel inmunoregulador del SEC en la infecci\u00f3n por SARS-CoV2, mediante la activaci\u00f3n del CB2r como respuesta al proceso inflamatorio. Resultado:<\/strong> La infecci\u00f3n por SARS-CoV2 desencadena una respuesta inmunitaria exacerbada y una tormenta de citoquinas proinflamatorias (IL-1\u03b2, IL-6, IL-7, IL-8 y IL-9,IFN-\u03b3, TNF-\u03b1, entre otras), cuya sobreproducci\u00f3n conduce a una mala difusi\u00f3n de ox\u00edgeno, fibrosis pulmonar y una insuficiencia org\u00e1nica sist\u00e9mica de r\u00e1pido desarrollo. La activaci\u00f3n de los receptores CB2 tiene un efecto antiinflamatorio, al regular la actividad y migraci\u00f3n de c\u00e9lulas del sistema inmunitario, suprimir la proliferaci\u00f3n celular, e inhibir la producci\u00f3n de citocinas\/quimiocinas proinflamatorias. Conclusi\u00f3n: <\/strong>El sistema endocannabinoide podr\u00eda convertirse en una de las dianas terap\u00e9uticas m\u00e1s prometedoras para tratar el SARS-CoV-2, a trav\u00e9s de la activaci\u00f3n del CB2r y sus agonistas selectivos, suprimiendo la infectividad y la inflamaci\u00f3n.<\/p>\n

Palabras clave:<\/strong> sistema endocannabinoide, endocanabinoides, CB1, CB2, SARS-CoV-2, respuesta inmune, inflamaci\u00f3n.<\/p>\n

ABSTRACT<\/strong><\/p>\n

Resume:<\/strong> The endocannabinoid system (SEC) is widely distributed in the body and interacts with the immune system through two types of receptors, CB1r and CB2r, the latter being of great importance in the regulation of innate and adaptive immunity and adaptive, and in mediating inflammation caused by viral infections by altering host immune responses. Objective:<\/strong> The objective of this review is to address the immunoregulatory role of the ECS in SARS-CoV2 infection, through the activation of the CB2r in response to the inflammatory process, based on a bibliographic search of the literature. Result:<\/strong> SARS-CoV2 infection triggers an exacerbated immune response and a storm of proinflammatory cytokines (IL-1\u03b2, IL-6, IL-7, IL-8 and IL-9,IFN-\u03b3, TNF-\u03b1, among others), whose overproduction leads to poor oxygen diffusion, pulmonary fibrosis, and rapidly developing systemic organ failure. Activation of CB2r has an anti-inflammatory effect, by regulating the activity and migration of cells of the immune system, suppressing cell proliferation, and inhibiting the production of proinflammatory cytokines\/chemokines. Conclusion:<\/strong> The endocannabinoid system could become one of the most promising therapeutic targets to treat SARS-CoV-2, through the activation of the CB2r and its selective agonists, suppressing infectivity and inflammation.<\/p>\n

Keywords: <\/strong>endocannabinoid system, endocannabinoids, CB1, CB2, SARS-CoV-2, immune response, inflammation.<\/p>\n

Los autores de este manuscrito declaramos que:<\/strong><\/p>\n

Todos hemos participado en su elaboraci\u00f3n y no tenemos conflictos de intereses.<\/p>\n

La investigaci\u00f3n se ha realizado siguiendo las pautas \u00e9ticas internacionales para la investigaci\u00f3n relacionada con la salud con seres humanos elaboradas por el Consejo de Organizaciones Internacionales de las Ciencias M\u00e9dicas (CIOMS) en colaboraci\u00f3n con la Organizaci\u00f3n Mundial de la Salud (OMS).<\/p>\n

Este manuscrito es original y no contiene plagio, ni ha sido publicado en ning\u00fan otro medio,\u00a0 no est\u00e1 en proceso de revisi\u00f3n en otra revista, y las im\u00e1genes y gr\u00e1ficos utilizados han sido de elaboraci\u00f3n propia.<\/p>\n

    \n
  1. INTRODUCCI\u00d3N<\/strong><\/li>\n<\/ol>\n

    El sistema endocannabinoide (SEC) es una red neuromoduladora del sistema nervioso central (SNC). Muchos de sus componentes se distribuyen ampliamente por todo el cuerpo, principalmente el cerebro, la m\u00e9dula espinal, los adipocitos, los hepatocitos, las c\u00e9lulas endoteliales y el sistema inmunitario; es por esto, que participa en las v\u00edas de se\u00f1alizaci\u00f3n celular involucradas en la fisiopatolog\u00eda de diversos tipos de enfermedades, y en el equilibrio en varios procesos homeost\u00e1ticos. El SEC est\u00e1 compuesto por cannabinoides end\u00f3genos, ex\u00f3genos, receptores de cannabinoides y las enzimas responsables de la s\u00edntesis y degradaci\u00f3n de los endocannabinoides. (1,2)<\/sup><\/p>\n

    Estos cannabinoides son un grupo de compuestos biol\u00f3gicamente activos que tienen el potencial de activar a los receptores tipo 1 (CB1r), ubicados principalmente en el SNC y que se encuentran en gran medida en el cuerpo; y los receptores tipo 2 (CB2r) que se expresan especialmente en las c\u00e9lulas inmunitarias.(1)<\/sup> De acuerdo a su naturaleza, se pueden clasificar en tres grupos: los fitocannabinoides, derivados de\u00a0 la\u00a0 planta\u00a0 Cannabis\u00a0 sativa<\/em>; los\u00a0 endocannabinoides, producidos al interior del cuerpo humano y los\u00a0 exocannabinoides, obtenidos de forma artificial y que se asemejan a los fitocannabinoides.(3)<\/sup><\/p>\n

    La relaci\u00f3n entre el SEC y la respuesta inmune, se basa en la activaci\u00f3n de los CB2r, quienes suprimen la cascada proinflamatoria iniciada por los granulocitos, atenuando as\u00ed la respuesta inflamatoria al ant\u00edgeno ex\u00f3geno. Teniendo en cuenta que la infecci\u00f3n por SARS-CoV-2 conduce a una respuesta inmunol\u00f3gica e inflamatoria excesiva(4)<\/sup> y el impacto de la activaci\u00f3n de los CB2r aten\u00faa dicha respuesta, el objetivo de esta revisi\u00f3n es explorar la literatura disponible que aborde el papel inmunoregulador del SEC en la infecci\u00f3n por SARS-CoV2, mediante la activaci\u00f3n del CB2r como respuesta al proceso inflamatorio.<\/p>\n

      \n
    1. METODOLOG\u00cdA <\/strong><\/li>\n<\/ol>\n

      Para la elaboraci\u00f3n de este art\u00edculo, se ha llevado a cabo una revisi\u00f3n sistem\u00e1tica exploratoria, realizando la b\u00fasqueda bibliogr\u00e1fica de la literatura publicada en diferentes bases de datos como PubMed, ScienceDirect y Google Scholar, con el fin de identificar art\u00edculos de investigaci\u00f3n con informaci\u00f3n relevante sobre el Sistema Endocannabinoide (SEC) y COVID-19, teniendo en cuenta las directrices de la declaraci\u00f3n PRISMA (Preferred Reporting Items for Systematic reviews and Meta-Analyses<\/em>).<\/p>\n

      Para la b\u00fasqueda inicial, se utilizaron los t\u00e9rminos DeCS (Descriptores en Ciencias de la Salud): sistema endocannabinoide, respuesta inmune, inflamaci\u00f3n, receptor CB2, SARS-CoV-2 y COVID-19. En cuanto a los t\u00e9rminos MeSH, se aplicaron: endocannabinoid system, immune response, inflammation<\/em>, CB2 receptor, SARS-CoV-2 <\/em>y COVID-19. <\/em>Para la b\u00fasqueda sistem\u00e1tica, se hizo uso de los operadores booleanos para crear diferentes ecuaciones de b\u00fasqueda. (ver Tabla 1)<\/p>\n

      La Figura 1 muestra los criterios de inclusi\u00f3n que se tuvieron en cuenta para la selecci\u00f3n de los art\u00edculos: a) Relevancia: art\u00edculos donde se aborden tem\u00e1ticas como la funci\u00f3n del SEC en la respuesta inmune y su relaci\u00f3n con COVID-19, los endocannabinoides como blanco terap\u00e9utico para el tratamiento de la COVID-19 y la intervenci\u00f3n del SEC en la regulaci\u00f3n de la respuesta inmunitaria; b) Idioma:art\u00edculos en idioma ingl\u00e9s y\/o espa\u00f1ol; c) A\u00f1o de publicaci\u00f3n: m\u00e1ximo diez a\u00f1os de antig\u00fcedad\u00a0 (entre\u00a0 el\u00a0 2012 y\u00a0 el\u00a0 2022) y d) Tipo de investigaci\u00f3n: que\u00a0 el\u00a0 dise\u00f1o\u00a0 corresponda\u00a0 a\u00a0 investigaciones cient\u00edficas, art\u00edculos de revisi\u00f3n y revisiones sistem\u00e1ticas exploratorias.<\/p>\n

      Se identificaron 157 art\u00edculos como resultado del cribado realizado con los diferentes filtros, abarcando aquellos registros obtenidos de la bibliograf\u00eda de los art\u00edculos ya seleccionados. En total se incluyeron 50 art\u00edculos, cuya clasificaci\u00f3n se expone en la Tabla 2.<\/p>\n

        \n
      1. RESULTADOS<\/strong><\/li>\n<\/ol>\n

        Sistema Endocannabinoide (SEC)<\/strong><\/p>\n

        El SEC es el principal responsable de mantener la homeostasis, un equilibrio en el entorno interno (temperatura, estado de \u00e1nimo y sistema inmunol\u00f3gico) y la entrada y salida de energ\u00eda en los sistemas biol\u00f3gicos vivos. Adem\u00e1s de regular los procesos fisiol\u00f3gicos, influye directamente en la ansiedad, el comportamiento alimentario\/apetito, el comportamiento emocional, la depresi\u00f3n, las funciones nerviosas, inmunol\u00f3gicas, la neurog\u00e9nesis, la neuroprotecci\u00f3n, entre otras(5)<\/sup>.<\/p>\n

        Es un sistema de comunicaci\u00f3n intercelular compuesto por receptores de cannabinoides (CBr o CB), sus ligandos end\u00f3genos, ex\u00f3genos y enzimas que participan en su bios\u00edntesis, transporte y degradaci\u00f3n. Este sistema est\u00e1 involucrado en todas las interacciones internas del cuerpo humano y se puede encontrar en casi todos los \u00f3rganos, siendo el sistema nervioso y los componentes del sistema inmunitario como los anticuerpos, los gl\u00f3bulos blancos, el bazo, el timo, la m\u00e9dula \u00f3sea y el sistema linf\u00e1tico, los que representan niveles m\u00e1s altos de expresi\u00f3n de los receptores de cannabinoides (Ver figura 2)(5,6)<\/sup>.<\/p>\n

        Hasta el momento, los endocannabinoides m\u00e1s investigados son la N-araquidonil-etanolamina (AEA o anandamida) y el 2-araquidonilglicerol (2-AG). Ambos se derivan del \u00e1cido araquid\u00f3nico y se sintetizan \u00abbajo demanda\u00bb en respuesta a est\u00edmulos fisiol\u00f3gicos, es decir, no se almacenan en ves\u00edculas. Las enzimas involucradas en la s\u00edntesis y degradaci\u00f3n de endocannabinoides son la amida hidrolasa de \u00e1cidos grasos (FAAH) para AEA y la monoacilglicerol lipasa (MAGL) para 2-AG, quienes juegan un papel esencial en la se\u00f1alizaci\u00f3n celular.(7)<\/sup><\/p>\n

        Los endocannabinoides son diferentes de los neurotransmisores cl\u00e1sicos, ya que no se almacenan en ves\u00edculas y una vez liberados, permanecen unidos a la membrana debido a su lipofilia, por lo que pueden llevarse de vuelta al interior celular a trav\u00e9s de un complejo mecanismo de transporte de membrana con alta afinidad.(8)<\/sup><\/p>\n

        Receptores cannabinoides: CB1 y CB2<\/strong><\/p>\n

        Los CB1r y CB2r, pertenecen a la extensa familia de receptores que se acoplan al sitio de uni\u00f3n de prote\u00ednas G (G-proteincoupled receptors, GPCR), los cuales est\u00e1n compuestos por una estructura que se une a la membrana a trav\u00e9s de siete cadenas (receptores heptahelicoidales), con un dominio extracelular N-terminal que posee sitios de glicosilaci\u00f3n, un dominio intracelular C-terminal acoplado a un complejo de la prote\u00edna G y siete segmentos transmembrana hidrof\u00f3bica conectados por la alternancia de bucles extracelulares e intracelulares. Actualmente se han identificado dos tipos de receptores cannabinoides, los CB1r y los CB2r, los cuales se diferencian en el modo de transmitir la se\u00f1al y en su distribuci\u00f3n en los diferentes tejidos. La activaci\u00f3n de los receptores cannabinoides da lugar a una inhibici\u00f3n de la adenilil ciclasa y ciertos canales de calcio sensibles al voltaje, lo que impide la conversi\u00f3n del ATP a AMP c\u00edclico (AMPc).(9, 10,11)<\/sup><\/p>\n

        Siendo los CB1r, los GPCR m\u00e1s abundantes y extensamente distribuidos del cerebro, la activaci\u00f3n de estos da lugar a los t\u00edpicos efectos sobre la circulaci\u00f3n y el sistema nervioso conocidos tras el consumo del cannabis, mientras que la de los CB2r no los produce.(10)<\/sup><\/p>\n

        La expresi\u00f3n de CB1r es la m\u00e1s alta dentro del sistema nervioso central (SNC). Tambi\u00e9n se ha identificado en terminaciones nerviosas perif\u00e9ricas y tejidos no neurales, como endotelio vascular, tejido adiposo, pulmones, h\u00edgado, bazo, vejiga urinaria, pr\u00f3stata, g\u00f3nadas y est\u00f3mago. En el cerebro, el CB1r se expresa particularmente en regiones asociadas con la modulaci\u00f3n de las funciones motoras, la memoria, la emoci\u00f3n, la percepci\u00f3n y las funciones endocrinas, lo que explica los efectos observados despu\u00e9s de la administraci\u00f3n de delta-9-tetrahidrocannabinol (THC), el principal compuesto psicoactivo del cannabis o el consumo de marihuana.(12) <\/sup><\/p>\n

        Por otra parte, los CB2r son habitualmente considerados receptores perif\u00e9ricos, pues se encuentran en la superficie de las c\u00e9lulas inmunitarias. Su expresi\u00f3n se ha evidenciado principalmente en tejidos inmunes como el bazo y el timo, as\u00ed como en subpoblaciones de c\u00e9lulas sangu\u00edneas como linfocitos T CD4 y T CD8, neutr\u00f3filos, monocitos, c\u00e9lulas NK (Natural Killer), linfocitos B. La evidencia de la expresi\u00f3n de los CB2r en las c\u00e9lulas del sistema inmune y la funci\u00f3n de los endocannabinoides en la inmunidad innata y adaptativa, es lo que se analizar\u00e1 profundamente en esta revisi\u00f3n, pues el SEC tiene un papel crucial en el equilibrio y en el debilitamiento de la respuesta inmunitaria, otorg\u00e1ndole potencial en el proceso terap\u00e9utico de inmunomodulaci\u00f3n.(12-15)<\/sup><\/p>\n

        Relaci\u00f3n del SEC y la respuesta inmune <\/strong><\/p>\n

        El SEC es fisiol\u00f3gicamente muy importante, ya que puede regular la inmunidad innata y adaptativa, las respuestas inflamatorias, el dolor, la patog\u00e9nesis viral y el estr\u00e9s oxidativo. La inmunidad innata representa la primera l\u00ednea de defensa contra las enfermedades infecciosas, donde los neutr\u00f3filos y los macr\u00f3fagos, son las primeras c\u00e9lulas en responder. La inflamaci\u00f3n es la respuesta inmunitaria inicial contra los agentes infecciosos, y a su vez la respuesta inflamatoria promueve el inicio de una respuesta inmunitaria adaptativa por parte de los linfocitos T y linfocitos B espec\u00edficos para el ant\u00edgeno. (16,17)<\/sup><\/p>\n

        Los endocannabinoides end\u00f3genos (eCB) y las enzimas metab\u00f3licas que median los CB1r y CB2r, una vez activados pueden participar en una variedad de enfermedades al modular los estados inmunitarios inflamatorios. Los endocannabinoides 2-AG y AEA act\u00faan sobre varios tipos de c\u00e9lulas inmunitarias a trav\u00e9s de la activaci\u00f3n del CB2r. As\u00ed mismo, AEA y 2-AG pueden modular la inflamaci\u00f3n sin unirse a sus receptores, debido a una mol\u00e9cula de \u00e1cido araquid\u00f3nico dentro de la estructura, que es un precursor de l\u00edpidos bioactivos o antiinflamatorios.(14,17-19)<\/sup><\/p>\n

        El 2-AG ejerce efectos tanto proinflamatorios como antiinflamatorios. En estudios in vitro<\/em> se encontr\u00f3 que el 2-AG modulaba con mayor frecuencia funciones relacionadas con el reclutamiento de leucocitos, como la liberaci\u00f3n de quimiocinas, la adhesi\u00f3n a la fibronectina y la migraci\u00f3n. Esta regulaci\u00f3n positiva del reclutamiento de c\u00e9lulas inmunitarias por parte de 2-AG es el principal efecto proinflamatorio(19)<\/sup>. Otro estudio mostr\u00f3 datos sobre el papel del 2-AG en la modulaci\u00f3n de las respuestas de macr\u00f3fagos\/microglia de rat\u00f3n: por un lado, el 2-AG inhibe el factor de necrosis tumoral-\u03b1 (TNF- \u03b1) y la IL- 6 y promueve macr\u00f3fagos M2 alternativamente activados y antiinflamatorios.<\/p>\n

        Por otro lado, se describe que AEA regula las funciones de los leucocitos a trav\u00e9s de CB2r, inhibiendo la liberaci\u00f3n de citocinas proinflamatorias como la IL-6, IL-12 e IL-23 y la producci\u00f3n de \u00f3xido n\u00edtrico que, y potencia los mediadores antiinflamatorios como IL-10 y CD200R.(19,20)<\/sup><\/p>\n

        Recientemente un an\u00e1lisis detallado de los niveles de prote\u00edna de los CB2r expresados \u200b\u200bpor las diversas c\u00e9lulas inmunitarias sangu\u00edneas de donantes humanos sanos, revel\u00f3 que los niveles de prote\u00edna y ARNm de los CB2r expresados por las c\u00e9lulas NK, los linfocitos B y los monocitos, eran m\u00e1s altos que los presentes en los linfocitos T CD4+, CD8+ y neutr\u00f3filos.(21)<\/sup><\/p>\n

        A continuaci\u00f3n, se describe brevemente la participaci\u00f3n de los CB1r y CB2r en las c\u00e9lulas de la inmunidad innata y adaptativa: las c\u00e9lulas NK son un tipo de linfocito citot\u00f3xico que proporciona respuestas r\u00e1pidas contra las c\u00e9lulas infectadas por virus y c\u00e9lulas cancerosas. Las c\u00e9lulas NK expresan tanto CB1r, CB2r y GPR55, liberando altos niveles de AEA y 2-AG, el conocimiento de la se\u00f1alizaci\u00f3n del eCB en las c\u00e9lulas NK es casi nulo.(20,22)<\/sup><\/p>\n

        Los monocitos\/macr\u00f3fagos desempe\u00f1an un papel importante en la inmunidad innata, ya que residen en todos los tejidos del cuerpo, donde eliminan las c\u00e9lulas apopt\u00f3ticas y los pat\u00f3genos, e instruyen a otras c\u00e9lulas inmunitarias. Los CB1r y CB2r se expresan en gran medida en monocitos\/macr\u00f3fagos y c\u00e9lulas microgliales murinos y humanos, independientemente de los modelos celulares.(20,22)<\/sup><\/p>\n

        Los linfocitos B intervienen en la producci\u00f3n de anticuerpos frente a ant\u00edgenos. Las c\u00e9lulas plasm\u00e1ticas productoras de anticuerpos se encuentran entre las c\u00e9lulas inmunitarias que expresan los niveles m\u00e1s altos de CB2r. Se ha informado que CB2r media el cambio de clase de inmunoglobulina de IgM a IgE, lo que sugiere que podr\u00eda tener un papel crucial en la generaci\u00f3n de c\u00e9lulas B y la regulaci\u00f3n de las respuestas humorales de tipo Th2.(20,22)<\/sup><\/p>\n

        Por \u00faltimo, los linfocitos T juegan un papel importante en la inmunidad adaptativa y comprenden varios subconjuntos, cada uno con una funci\u00f3n distinta, entre ellos est\u00e1n los linfocitos T auxiliares CD4+, los linfocitos T citot\u00f3xicos CD8+, los linfocitos T de memoria, los linfocitos T reguladores. Como se mencion\u00f3 anteriormente, los linfocitos T suelen tener niveles muy bajos de CB1 y CB2, sin embargo se estima que CB2r aumenta significativamente las c\u00e9lulas T humanas CD4+ y CD8+ cuando se activan.(22)<\/sup><\/p>\n

        Papel del CB2 en infecciones virales<\/strong><\/p>\n

        Las propiedades antiinflamatorias e inmunomoduladoras de los CB2r se han investigado en estudios in vitro<\/em> e in vivo<\/em> en donde estos interact\u00faan con v\u00edas de se\u00f1alizaci\u00f3n, enzimas y factores implicados en la modulaci\u00f3n del sistema inmunitario. La activaci\u00f3n general del CB2r afecta indirectamente a las infecciones virales al alterar las respuestas inmunitarias del hu\u00e9sped, causando apoptosis, supresi\u00f3n de la proliferaci\u00f3n celular, inhibici\u00f3n de la producci\u00f3n de citocinas\/quimiocinas proinflamatorias e inducci\u00f3n de reacciones antiinflamatorias, a lo largo de diferentes v\u00edas de se\u00f1alizaci\u00f3n (Ver figura 3).(23,24)<\/sup><\/p>\n

        En las infecciones virales la respuesta inflamatoria del hu\u00e9sped es pat\u00f3gena, es por esto que la actividad antiinflamatoria e inmunomoduladora de la se\u00f1alizaci\u00f3n de CB2r es beneficiosa para controlar el desarrollo, la progresi\u00f3n y patolog\u00eda de la enfermedad viral, mediante el reclutamiento de c\u00e9lulas inmunitarias innatas y adaptativas. Los CB2r participan en la diferenciaci\u00f3n de c\u00e9lulas B, la migraci\u00f3n de macr\u00f3fagos y el procesamiento de ant\u00edgenos mediante receptores tipo Toll (TLRs), dando inicio al proceso proinflamatorio mediante la liberaci\u00f3n de IL-1, IL-6, y TNF alfa, las cuales amplifican la respuesta inmunitaria espec\u00edfica.(24,25)<\/sup>.<\/p>\n

        Respuesta inmune ante la infecci\u00f3n por SARS-CoV2: tormenta de citoquinas e inflamaci\u00f3n<\/strong><\/p>\n

        El coronavirus de tipo 2 causante del s\u00edndrome respiratorio agudo severo (SARS-CoV2), es un tipo de virus de transmisi\u00f3n zoon\u00f3tica, causante de la COVID-19 (enfermedad por coronavirus 2019). Esta familia de coronavirus, puede producir cuadros cl\u00ednicos que van desde el resfriado com\u00fan hasta otros m\u00e1s graves como el s\u00edndrome respiratorio agudo grave (SARS) y el s\u00edndrome respiratorio de oriente pr\u00f3ximo (MERS). SARS-CoV2 se dirige al sistema de las v\u00edas respiratorias inferiores, siendo su v\u00eda de transmisi\u00f3n el contacto directo con gotas respiratorias a trav\u00e9s de las mucosas de la boca, la nariz y los ojos, provocando neumon\u00eda con fiebre, tos y disnea, aunque la mayor\u00eda de los pacientes desarrollan s\u00f3lo s\u00edntomas leves.(26,27,28)<\/sup><\/p>\n

        La entrada de todos los coronavirus en las c\u00e9lulas hospederas est\u00e1 mediada por la prote\u00edna estructural principal Spike (Prote\u00edna S), la cual les confiere la apariencia de corona(29)<\/sup>.\u00a0 La prote\u00edna S de SARS-CoV-2 posee dos subunidades, S1 y S2. En la subunidad S1 se localiza el dominio RBD, el cual permite el reconocimiento y la uni\u00f3n al receptor espec\u00edfico de la c\u00e9lula hu\u00e9sped, mientras que, la subunidad S2 permite la fusi\u00f3n de la membrana viral con la membrana celular. El RBD, reconoce y se une espec\u00edficamente a un receptor presente en las c\u00e9lulas diana, denominado receptor de la enzima convertidora de angiotensina 2 (ACE-2). La ACE2 es una aminopeptidasa que pertenece al sistema renina angiotensina (RAS), expresada en la membrana de diferentes c\u00e9lulas y tejidos(29,30)<\/sup>. Posee una potente acci\u00f3n reguladora negativa de este sistema e influye en el mantenimiento de la homeostasis en el organismo(31)<\/sup>.<\/p>\n

        Despu\u00e9s de la uni\u00f3n de la prote\u00edna de S al receptor ACE2, esta es procesada proteol\u00edticamente por una serina proteasa de transmembrana de tipo II (TMPRSS2), originando una escisi\u00f3n en dos diferentes posiciones del dominio S2, lo cual permite la separaci\u00f3n del dominio RBD, la activaci\u00f3n de la prote\u00edna S y, posteriormente, la fusi\u00f3n de ambas membranas, de manera que la part\u00edcula viral ingrese en la c\u00e9lula hu\u00e9sped y se produzca la liberaci\u00f3n de su material gen\u00e9tico en el citoplasma de la c\u00e9lula infectada(32)<\/sup>.(Ver figura 4)<\/p>\n

        Estudios han demostrado que se puede encontrar una alta expresi\u00f3n de ACE2 en las c\u00e9lulas epiteliales de la mucosa oral, de las v\u00edas respiratorias, alveolares y c\u00e9lulas endoteliales vasculares, lo que proporciona posibles v\u00edas de entrada para el SARS-CoV2(33,34)<\/sup>. El virus se replica dentro de estas c\u00e9lulas que, posteriormente, ser\u00e1n destruidas por piroptosis, una forma altamente inflamatoria de muerte celular programada que com\u00fanmente se observa con los virus citop\u00e1ticos(34)<\/sup>.<\/p>\n

        La infecci\u00f3n viral y la destrucci\u00f3n de las c\u00e9lulas pulmonares, desencadena la respuesta inflamatoria del hu\u00e9sped, lo cual activa el reclutamiento de macr\u00f3fagos y monocitos, generando una mayor secreci\u00f3n de las citocinas y quimiocinas proinflamatorias como la IL-6, IL-10 IFN\u03b3, la prote\u00edna quimioatrayente de monocitos 1 (MCP-1) y la prote\u00edna 10 inducida por interfer\u00f3n gamma (IP-10)(34)<\/sup>. La agregaci\u00f3n y activaci\u00f3n exacerbada de macr\u00f3fagos, juega un papel importante en la patog\u00e9nesis de la denominada \u00abtormenta de citoquinas\u00bb, la cual se produce como una respuesta excesiva del hu\u00e9sped al pat\u00f3geno, aunque tambi\u00e9n puede ocurrir como parte de la respuesta inmune \u00abnormal\u00bb requerida para la eliminaci\u00f3n viral(35)<\/sup>.<\/p>\n

        La lesi\u00f3n pulmonar mediada por el sistema inmune y el s\u00edndrome de dificultad respiratoria aguda (SDRA), se asocian con resultados adversos en pacientes con COVID-19. Una infiltraci\u00f3n celular inflamatoria sin restricci\u00f3n puede causar lesiones a nivel pulmonar a trav\u00e9s de la secreci\u00f3n excesiva de proteasas y especies reactivas de ox\u00edgeno (ROS), adem\u00e1s del da\u00f1o directo resultante de la infecci\u00f3n por el virus(35,36)<\/sup>. En el estudio realizado por Gayt\u00e1n y col.(35)<\/sup>., el an\u00e1lisis histol\u00f3gico de tejido de biopsia pulmonar de un paciente con defunci\u00f3n secundaria a infecci\u00f3n por COVID-19, evidenci\u00f3 el da\u00f1o alveolar difuso y la proliferaci\u00f3n fibrobl\u00e1stica en los espacios alveolares; adem\u00e1s, las pruebas de laboratorio indicaron una hiperactivaci\u00f3n del CD4 circulante y linfocitos CD8.<\/p>\n

        La inflamaci\u00f3n mediada por la tormenta de citocinas, comienza en el sitio local y se extiende por todo el organismo a trav\u00e9s de la circulaci\u00f3n sist\u00e9mica. Estas respuestas desencadenan un gasto de la funci\u00f3n del \u00f3rgano afectado, especialmente cuando el edema tisular provoca un aumento en las presiones extravasculares y reducci\u00f3n en la perfusi\u00f3n del tejido. Cuando la infecci\u00f3n por SARS-CoV2 desencadena la inflamaci\u00f3n, da\u00f1a las estructuras locales del tejido y la reparaci\u00f3n puede ocurrir con fibrosis, lo que puede provocar disfunci\u00f3n org\u00e1nica persistente, concluyendo, en muchos casos, en desenlaces fatales(37)<\/sup>.<\/p>\n

        Implicaci\u00f3n del receptor cannabinoide tipo 2 (CB2) en la regulaci\u00f3n de la inflamaci\u00f3n por SARS-CoV2 <\/strong><\/p>\n

        La respuesta del sistema inmunitario es fundamental para controlar las infecciones virales, sin embargo, la respuesta inmunitaria exacerbada y la tormenta de citoquinas son dos de las consecuencias m\u00e1s comunes en los pacientes con COVID-19, que se han relacionado con la gravedad de la enfermedad(38)<\/sup>.<\/p>\n

        En las c\u00e9lulas pulmonares de pacientes infectados con SARS-CoV-2 se detectaron niveles elevados de prote\u00edna C reactiva (PCR), citocinas proinflamatorias, como IL-1\u03b2, IL-6, IL-7, IL-8 y IL-9, interferones (IFN), factor estimulante de colonias de granulocitos (G-CSF), factor estimulante de colonias de granulocitos y macr\u00f3fagos (GM-CSF), factor de necrosis tumoral (TNF), prote\u00edna inflamatoria de macr\u00f3fagos 1\u03b1 (MIP-1\u03b1) y el factor de crecimiento del endotelio vascular (VEGF). La evidencia sugiere que la gravedad de la COVID-19 generalmente se asocia con una tormenta de citoquinas, impulsada principalmente por las citoquinas proinflamatorias: IL-6, IL-8 y TNF-\u03b1, cuya sobreproducci\u00f3n conduce a una mala difusi\u00f3n de ox\u00edgeno, fibrosis pulmonar y una insuficiencia org\u00e1nica sist\u00e9mica de r\u00e1pido desarrollo(39,40)<\/sup>. Otro mecanismo de la tormenta de citoquinas puede implicar la infecci\u00f3n activa de c\u00e9lulas inmunitarias como las c\u00e9lulas T, los macr\u00f3fagos y las c\u00e9lulas dendr\u00edticas por el SARS-CoV-2, lo que puede provocar una producci\u00f3n aberrante de citoquinas y al mismo tiempo inducir la muerte de dichas c\u00e9lulas,(41)<\/sup> lo que resulta en una lesi\u00f3n pulmonar aguda que se asocia principalmente con infecciones en los pulmones y otros \u00f3rganos adyacentes (42)<\/sup>.<\/p>\n

        El efecto antiinflamatorio de los cannabinoides se basa, por una parte, en la regulaci\u00f3n de la actividad y migraci\u00f3n de c\u00e9lulas del sistema inmunitario, reducci\u00f3n de las citoquinas proinflamatorias y prote\u00edna quimioatrayente de monocitos 1 (MCP-1), y, por otra parte, en la regulaci\u00f3n positiva de la liberaci\u00f3n de citocinas antiinflamatorias (IL-4, IL-10, IL-11 y TGF-\u03b2)(39)<\/sup>, En el estudio realizado por Rossi y col.(43)<\/sup> Receptor cannabinoide tipo 2: \u00bfun posible objetivo en la infecci\u00f3n por SARS-CoV-2 (CoV-19)?<\/em>, se describe la participaci\u00f3n de los endocannabinoides en la regulaci\u00f3n de la respuesta inmune: AEA, un agonista end\u00f3geno con alta afinidad por CB1r, reduce la producci\u00f3n de IL-6 proinflamatoria y,\u00a0 el THC, un agonista parcial de CB1r y CB2r, inhibe la liberaci\u00f3n de IL-12 e IFN-\u03b3.<\/p>\n

        La activaci\u00f3n de los CB2r podr\u00eda tener un papel decisivo en la prevenci\u00f3n y modulaci\u00f3n del desarrollo de una enfermedad infecciosa. Estos receptores se sobreexpresan localmente en presencia de una infecci\u00f3n viral, y son activadas a trav\u00e9s de un agonista selectivo, induciendo una serie de efectos positivos como la supresi\u00f3n de la cascada proinflamatoria iniciada por los granulocitos, la reducci\u00f3n de la inflamaci\u00f3n al inhibir la migraci\u00f3n de leucocitos, y la disminuci\u00f3n en la liberaci\u00f3n de citocinas, mejorando la respuesta inmunitaria del hu\u00e9sped(42,43,44)<\/sup>. En el estudio realizado por Sardinha y col.(45)<\/sup>, se propuso otro enfoque terap\u00e9utico para activar la v\u00eda CB2r, a trav\u00e9s de la inhibici\u00f3n de las enzimas hidrolizantes de endocannabinoides. La inhibici\u00f3n de las enzimas que degradan los endocannabinoides (FAAH y MAGL), lo que puede provocar niveles elevados de AEA y 2-AG, induciendo una estimulaci\u00f3n prolongada de los CB2r. (Ver figura 5)<\/p>\n

        Es por esto, que la estrategia terap\u00e9utica para el SARS-CoV-2 podr\u00eda basarse en la supresi\u00f3n de la infectividad y la inflamaci\u00f3n, junto con la modulaci\u00f3n inmunitaria, convirtiendo al sistema endocannabinoide en una de las dianas terap\u00e9uticas m\u00e1s prometedoras, en particular\u00a0 la activaci\u00f3n del CB2r, ya que su estimulaci\u00f3n limita la liberaci\u00f3n de citocinas proinflamatorias, cambia el fenotipo de macr\u00f3fagos hacia el fenotipo antiinflamatorio M2 y mejora las propiedades inmunomoduladoras de las c\u00e9lulas(46,47,48)<\/sup>. De igual manera, los agonistas de CB2r pueden ser prometedores como agentes terap\u00e9uticos en enfermedades que comprometen el sistema inmunitario como la COVID-19, mediante mecanismos de c\u00e9lulas T(49)<\/sup> CD4+ y CD8+, que promuevan la proliferaci\u00f3n de anticuerpos neutralizantes y la destrucci\u00f3n de c\u00e9lulas infectadas, respectivamente.(50)<\/sup><\/p>\n

          \n
        1. CONCLUSI\u00d3N <\/strong><\/li>\n<\/ol>\n

          La modulaci\u00f3n de la respuesta inmunitaria durante la infecci\u00f3n por SARS-CoV2 mediada por el Sistema Endocannabinoide (SEC), se ha convertido en un blanco terap\u00e9utico que puede contribuir en el manejo de los pacientes que cursan con COVID-19. Los diferentes estudios evidenciaron el papel de los receptores cannabinoides, principalmente CB2r, en la regulaci\u00f3n de la cascada proinflamatoria y la liberaci\u00f3n de citoquinas, as\u00ed mismo, una mayor expresi\u00f3n de los agonistas de CB2r, AEA y 2-AG, junto a la inhibici\u00f3n de las enzimas que degradan los endocannabinoides FAAH y MAGL, respectivamente, son alternativas prometedoras para tratamiento de pacientes con COVID\u201019 grave.<\/p>\n

          Ver anexo<\/strong><\/a><\/h2>\n

          REFERENCIAS BIBLIOGR\u00c1FICAS<\/strong><\/p>\n

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                                                                1. Pastrian G. Presencia y Expresi\u00f3n del Receptor ACE2 (Target de SARS-CoV-2) en Tejidos Humanos y Cavidad Oral. Posibles Rutas de Infecci\u00f3n en \u00d3rganos Orales. Int. J. Odontostomat. [Internet]. 2020 [citado 21 oct 2022];14(4):501-507. Disponible en: https:\/\/scielo.conicyt.cl\/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0718-381X2020000400501<\/li>\n<\/ol>\n
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                                                                  1. Mousavizadeha L, Ghasemibc S. Genotype and phenotype of COVID-19: Their roles in pathogenesis. Revista de Microbiolog\u00eda. Inmunolog\u00eda e Infecciones [Internet]. 2021. [citado 21 oct 2022];54(2):159-163. Disponible en: https:\/\/www.sciencedirect.com\/science\/article\/pii\/S1684118220300827?via%3Dihub<\/li>\n<\/ol>\n
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                                                                    1. Sainz A, Heeroma J. The interaction between the endocannabinoid system and the renin angiotensin system and its potential implication for COVID-19 infection. J Cannabis Res [Internet]. 2020 [citado 21 oct 2022];2(1):23. Disponible en: https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC7393810\/<\/li>\n
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                                                                        1. Parra V, Fl\u00f3rez C, Romero C. Inducci\u00f3n de \u201ctormenta de citocinas\u201d en pacientes infectados con SARS- CoV-2 y desarrollo de COVID-19. \u00bfTiene el tracto gastrointestinal alguna relaci\u00f3n en la gravedad?. Rev Col Gastroenterol [Internet]. 2020 [citado 22 oct 2022]; 35(1). Disponible en: http:\/\/www.scielo.org.co\/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0120-99572020000500021<\/li>\n
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                                                                            \n
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                                                                              1. Sardinha J, Kelly ME, Zhou J, Lehmann C. Experimental cannabinoid 2 receptor-mediated immune modulation in sepsis. Mediators of Inflammation. [Internet]. 2014 [citado 23 oct 2022];978678. Disponible en: https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC3997158\/<\/li>\n<\/ol>\n
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                                                                                1. Santos S, Barata P, Charmier A, Lehmann I, Rodr\u00edguez S, Melosini M, et al. Cannabidiol and Terpene Formulation Reducing SARS-CoV-2 Infectivity Tackling a Therapeutic Strategy. Front Immunol [Internet]. 2022 [citado 23 oct 2022];13 (1):841459. Disponible en: https:\/\/www.ncbi.nlm.nih.gov\/pmc\/articles\/PMC8886108\/<\/li>\n
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