(3)<\/sup> UABC. Baja California, M\u00e9xico.<\/p>\nResumen:<\/p>\n
Se realiz\u00f3 una revisi\u00f3n bibliogr\u00e1fica en bases de datos en l\u00ednea y se seleccionaron los art\u00edculos que correspond\u00edan a estudios realizados en mam\u00edferos sobre estr\u00e9s cal\u00f3rico y ovocitos. El estr\u00e9s cal\u00f3rico tiene efectos negativos en la vida de los ovocitos as\u00ed como en la tasa de divisi\u00f3n celular posterior. En este estudi\u00f3 se encontr\u00f3 que, a nivel celular, los principales organelos afectados son la mitocondria y el citoesqueleto; lo anterior tiene una amplia gama de consecuencias en la c\u00e9lula, entre ellas la estimulaci\u00f3n del proceso de apoptosis y la alteraci\u00f3n de la composici\u00f3n lip\u00eddica de la membrana celular.<\/p>\n
Abstract:<\/p>\n
A bibliographic review was made using online databases and articles were selected based on the fact that they corresponded to research made on mammals about heat shock and oocytes. Heat shock has negative effects on the life of oocytes, as well as in embryo cleavage. With this review it was found that, at a cellular scale, the organelles that are mostly affected are the mitochondria and the cytoskeleton; this has a wide array of consequences within the cell, among them the enhancement of apoptosis and the alteration of the lipid composition of the cell membrane<\/p>\n
Keywords: <\/b>Heat-Stress Response; Experimental Animal Models; sheep; cow; mouse; rabbit<\/b><\/p>\n
Metodolog\u00eda:<\/p>\n
Para la elaboraci\u00f3n de este documento se utilizaron como fuentes documentales revistas arbitradas, las cuales fueron localizadas mediante el uso de bases de datos en l\u00ednea. La b\u00fasqueda se realiz\u00f3 durante el mes de octubre de 2012 en las bases de datos EBSCO host, Science Direct (freedom collection), Science online, Nature y BioOne utilizando los descriptores: heat shock y oocyte. Se seleccionaron los art\u00edculos cuyos estudios estuvieran dirigidos a explicar las diferentes consecuencias que el estr\u00e9s cal\u00f3rico produce en ovocitos de diferentes especies de mam\u00edferos.<\/p>\n
Introducci\u00f3n:<\/p>\n
Todos los organismos utilizan estrategias para adaptarse a los factores que definen el ambiente en el que viven. En el caso de la temperatura los seres vivos siguen dos planes biol\u00f3gicos. Por un lado existen organismos cuya temperatura depende de la del ambiente en el que se desenvuelven, por lo cual se considera que su temperatura corporal es variable. Aunque sus procesos metab\u00f3licos producen calor no les es posible retenerlo o no es suficiente para que los tejidos se calienten. Estos organismos se conocen como ectotermos (1). Por otro lado los organismos homeotermos son los que pueden regular su temperatura corporal de forma que se mantenga constante. Otra forma de decirlo es que la temperatura interna del organismo no depende de la temperatura del ambiente (2).<\/p>\n
La zona termoneutral es el rango de temperatura dentro del cual la temperatura interna de un organismo homeotermo se mantiene sin necesidad de estimular mecanismos de enfriamiento o de calentamiento como reflejo. Cuando un organismo se encuentra en una temperatura por encima del l\u00edmite m\u00e1ximo de la ZTN se considera que se encuentra en un estado de estr\u00e9s cal\u00f3rico (3).<\/p>\n
Por su naturaleza, los mam\u00edferos habitan ambientes con temperaturas fluctuantes, por lo cual no son ajenos al estr\u00e9s cal\u00f3rico, especialmente en zonas \u00e1ridas y tropicales donde el efecto de la temperatura impacta una amplia gama de sectores de la comunidad. Uno de los procesos alterados a causa del estr\u00e9s cal\u00f3rico es el de la reproducci\u00f3n. El estr\u00e9s cal\u00f3rico tiene un efecto negativo, tanto in vivo como in vitro, sobre la calidad de los ovocitos y su fertilizaci\u00f3n. En estudios recientes, realizados en ovinos, se concluye que aunado a la temperatura ambiental, una adecuada alimentaci\u00f3n durante la gestaci\u00f3n y la suplementaci\u00f3n nutricional con vitamina E disminuye las posibilidades de efectos negativos en la misma gestaci\u00f3n (4,5). Tambi\u00e9n se afirma que este efecto no se debe a cambios en el estado metab\u00f3lico del organismo (4), lo cual incita a adoptar un enfoque celular para el problema. Se sabe que el proceso de maduraci\u00f3n en ovocitos muestra una cin\u00e9tica m\u00e1s r\u00e1pida si dicho proceso se realiza en condiciones de estr\u00e9s<\/p>\n
<\/p>\n
cal\u00f3rico. Por lo tanto, desde hace unos a\u00f1os el enfoque de las investigaciones relacionadas con el estr\u00e9s cal\u00f3rico y la reproducci\u00f3n se ha tornado fuertemente hacia la explicaci\u00f3n de los fen\u00f3menos celulares causantes de estos cambios, especialmente en gametos femeninos.<\/p>\n
Cambios embrionarios:<\/p>\n
Los estudios realizados sobre el tema se han documentado desde hace varias d\u00e9cadas. Uno de los antecedentes m\u00e1s importantes en este rubro es el asentado por Howarth y Carolina en 1964 (6) en el cual utilizaron ovocitos de conejo fecundados in vitro a 40 grados durante 6 horas y los implantaron en hembras. De este trabajo se desprende la observaci\u00f3n de que los embriones son directamente afectados por el incremento de temperatura materna, producto a su vez del estr\u00e9s t\u00e9rmico al que se someti\u00f3 a las c\u00e9lulas. Hoy en d\u00eda contamos con los recursos tecnol\u00f3gicos para explicar la din\u00e1mica celular que causa lo anterior.<\/p>\n
En el a\u00f1o 1997, por ejemplo se encontr\u00f3 que los ovocitos ovinos presentan una resistencia a temperaturas elevadas en un patr\u00f3n bif\u00e1sico, manifestado por la disminuci\u00f3n en el n\u00famero de embriones de dos c\u00e9lulas que pudieron llegar a formar blastocisto en contraste con la subsecuente formaci\u00f3n de m\u00f3rulas, la cual no se vio afectada (7). En parte, esta disminuci\u00f3n es causada por la acci\u00f3n de la apoptosis (o muerte celular programada) la cual es un fen\u00f3meno muy generalizado en el desarrollo embrionario.<\/p>\n
En el caso particular de la competencia de los ovocitos, fue comparada la cantidad de caspasas (prote\u00ednas reguladoras de apoptosis a nivel intracelular) producidas por ovocitos bovinos y la tasa de maduraci\u00f3n de los mismos tanto en normotermia como en hipertermia y se encontr\u00f3 que las c\u00e9lulas con una gran actividad de caspasas, presentaban una tasa de maduraci\u00f3n baja en comparaci\u00f3n con las c\u00e9lulas con poca actividad de caspasas (8). Incluso se caracterizaron a las caspasas tipo II como las responsables. Por otro lado, tambi\u00e9n se describi\u00f3 la relaci\u00f3n del estr\u00e9s cal\u00f3rico y la inducci\u00f3n mei\u00f3tica asociado a la prote\u00edna quinasa activada por AMP. En este estudio se concluy\u00f3 que la maduraci\u00f3n espont\u00e1nea de ovocitos de raton pod\u00eda ser detenida al aplicar pulsos de calor, con la condici\u00f3n de que el pulso fuera temporal y menor a 42 grados (9). Curiosamente, las mismas condiciones de calor tienen efectos inhibidores y estimuladores dependiendo de la etapa en que se encuentra la c\u00e9lula.<\/p>\n
Cambios en los organelos<\/p>\n
Recientemente, los esfuerzos cient\u00edficos se han encausado hac\u00eda dilucidar lo que sucede en el interior de la c\u00e9lula durante el estr\u00e9s cal\u00f3rico. Uno de los fen\u00f3menos m\u00e1s observados es la reorganizaci\u00f3n de organelos celulares y el tr\u00e1fico incrementado de los mismos. En el a\u00f1o 2003 se describi\u00f3 este efecto claramente en embriones bovinos. Al someter a ovocitos de 2 c\u00e9lulas a estr\u00e9s t\u00e9rmico se pudo observar que el citoplasma se cubre de una materia densa y heterog\u00e9nea, los organelos se dirigen al centro de la c\u00e9lula dejando la periferia libre de organelos, las mitocondrias dejan de funcionar hasta en un 15% y la presencia de lisosomas incrementa considerablemente (10). A partir de estos resultados podemos observar dos tipos de efectos intracelulares del estr\u00e9s cal\u00f3rico. Por un lado, la p\u00e9rdida de funci\u00f3n mitocondrial, la cual pudiera explicar los efectos negativos del calor en los ovocitos, pues la producci\u00f3n de ATP se ve mermada, adem\u00e1s la mitocondria es el sitio de s\u00edntesis de las caspasas y por tanto el da\u00f1o en mitocondrias puede significar el aumento de la tasa de apoptosis en ovocitos. Por otro lado tenemos los cambios en ubicaci\u00f3n de organelos, por lo cual es natural deducir que otra estructura da\u00f1ada debe ser el citoesqueleto, tanto los microt\u00fabulos como los microfilamentos, por su naturaleza proteica. Entre los efectos causados directamente por el citoesqueleto est\u00e1n los cambios de posici\u00f3n de organelos y la hinchaz\u00f3n de las mitocondrias. En otro estudio, se lleg\u00f3 a la conclusi\u00f3n de que el da\u00f1o ocasionado es dependiente de la severidad y duraci\u00f3n del tratamiento de estr\u00e9s t\u00e9rmico, esto al parecerse debe a que para que los efectos sean evidentes deben de da\u00f1arse ambos componentes del citoesqueleto. Sin embargo, el da\u00f1o ocasionado en el citoesqueleto puede ser reparado, lo cual le brinda al embri\u00f3n la capacidad de recuperarse del estr\u00e9s t\u00e9rmico hasta el punto de que es posible que realice 2 divisiones celulares m\u00e1s (11).<\/p>\n
Por otro lado, la s\u00edntesis de l\u00edpidos se ve directamente afectada por la temperatura, principalmente esfingol\u00edpidos y ceramidas. Se encontr\u00f3 que las ceramidas se acumulan en c\u00e9lulas expuestas a estr\u00e9s cal\u00f3rico debido a la activaci\u00f3n de la v\u00eda biosint\u00e9tica de novo para esfingol\u00edpidos, pues las enzimas requeridas para esto se encontraron activas (12) y la presencia de cantidades elevadas de ceramida result\u00f3 afectar directamente la producci\u00f3n de ARNm y prote\u00edna HSP70; de forma que cuando las c\u00e9lulas se encuentran bajo estr\u00e9s t\u00e9rmico, la acumulaci\u00f3n de ceramidas estimula la producci\u00f3n de HSP70 la cual tiene un papel antiapopt\u00f3tico, pero no influye en el funcionamiento de otras prote\u00ednas de estr\u00e9s t\u00e9rmico como HSP60 o HSP90 (13). A su vez se observ\u00f3 en bovinos que un esfingol\u00edpido, la esfingosina 1-fosfato (SP-1) tambi\u00e9n resulta de vital importancia en el proceso de recuperaci\u00f3n del estr\u00e9s cal\u00f3rico. Se determin\u00f3 un efecto del estr\u00e9s cal\u00f3rico y la producci\u00f3n de SP-1, adem\u00e1s del efecto que ambos en conjunto tienen sobre la tasa de divisi\u00f3n celular y se encontr\u00f3 que SP-1 no tiene efecto sobre la divisi\u00f3n celular en normotermia, pero en hipertermia bloquea los efectos da\u00f1inos<\/p>\n
<\/p>\n
(14). Tanto SP-1 como las ceramidas son componentes importantes de la membrana celular, por lo que se ha sugerido que la composici\u00f3n de la misma pueda ser afectada por manipulaci\u00f3n de la dieta para reducir la apoptosis causada por ceramidas y mejorar el efecto protector de SP-1.<\/p>\n
Conclusi\u00f3n:<\/p>\n
El camino para entender la forma en que el estr\u00e9s cal\u00f3rico afecta a los ovocitos de mam\u00edferos ha avanzado enormemente en los \u00faltimos a\u00f1os y poco a poco el conocimiento se va consolidando desde varias fuentes en un solo tema. La investigaci\u00f3n realizada en animales nos sirve como reflejo de como podr\u00eda ser para la especie humana, al menos a nivel celular, pues los procesos celulares y moleculares son universales y es cada vez m\u00e1s evidente el papel de la biolog\u00eda experimental en la medicina y las ciencias de la salud. Entre otras cosas, por esto es importante establecer modelos animales confiables para adentrarnos m\u00e1s en los detalles de las interacciones entre temperatura y competencia de ovocitos.<\/p>\n
En otras especies encontramos que los cambios se deben principalmente al cambio de funcionamiento de la mitocondria, el citoesqueleto y especulativamente de la composici\u00f3n de la membrana celular. La mitocondria, al controlar la s\u00edntesis de ATP afecta todos los procesos celulares pero adem\u00e1s es el sitio de metabolismo lip\u00eddico, el cual influye directamente en la composici\u00f3n de la membrana celular y tambi\u00e9n es el sitio de s\u00edntesis de las caspasas. Lo anterior se ve reflejado en la alteraci\u00f3n de la funci\u00f3n del citoesqueleto, el cual tambi\u00e9n se ve estructuralmente afectado por su naturaleza proteica. La compleja interacci\u00f3n entre estas 3 estructuras celulares determina, en gran parte, el destino de una c\u00e9lula afectada por estr\u00e9s cal\u00f3rico.<\/p>\n
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Revisi\u00f3n. Alteraciones celulares en ovocitos mam\u00edferos expuestos a estr\u00e9s cal\u00f3rico. Se realiz\u00f3 una revisi\u00f3n bibliogr\u00e1fica en bases de datos en l\u00ednea y se seleccionaron los art\u00edculos que correspond\u00edan a estudios realizados en mam\u00edferos sobre estr\u00e9s cal\u00f3rico y ovocitos. El estr\u00e9s cal\u00f3rico tiene efectos negativos en la vida de los ovocitos as\u00ed como en la tasa … <\/p>\n
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