Autora principal: Melanie Katerine Forero Amezquita<\/p>\n
Vol. XXI; n\u00ba 7; 107<\/p>\n
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REVISI\u00d3N<\/strong><\/p>\n Biorremediaci\u00f3n de aguas contaminadas con Hg: bacterias end\u00f3fitas<\/strong><\/p>\n Bioremediation of mercury-contaminated waters: endophytic bacteria<\/em><\/strong><\/p>\n Melanie Katerine Forero Amezquita, Laura Camila Hilarion Charry<\/p>\n Incluido en Revista Electr\u00f3nica de PortalesMedicos.com, Volumen XXI. N\u00famero 07 \u2013 Primera quincena de Abril de 2026<\/a> \u2013 P\u00e1gina inicial: Vol. XXI; n\u00ba 7; 107 \u2013 DOI: https:\/\/doi.org\/10.64396\/v21-0107<\/a> \u2013 C\u00f3mo citar este art\u00edculo<\/em><\/a><\/p>\n Sobre los autores<\/a> | Sobre el art\u00edculo<\/a> | Referencias<\/a> | Anexos<\/a><\/p>\n El mercurio (Hg), un metal pesado, t\u00f3xico y persistente, ha incrementado su presencia en la naturaleza por acci\u00f3n antropog\u00e9nica o natural. Existen mecanismos como la adsorci\u00f3n biol\u00f3gica, la metilaci\u00f3n, las reacciones redox, la biolixiviaci\u00f3n, la bioprecipitaci\u00f3n y la bios\u00edntesis, que reducen su acci\u00f3n t\u00f3xica en la flora y fauna. Las fitobacterias end\u00f3fitas se han convertido en un m\u00e9todo ecobiotecnol\u00f3gico, factible y eficiente para remediar ambientes contaminados por metales pesados como el Hg. Bacterias como Lysinibacillus fusiformis<\/em>, Achromobacter<\/em> o Bacillus<\/em> han mostrado eficiencia en este proceso. La presente revisi\u00f3n muestra el papel de las fitobacterias end\u00f3fitas en este proceso, subrayando su interacci\u00f3n con las plantas y los mecanismos que utilizan para tolerar y detoxificar el Hg.<\/p>\n Bacillus<\/em>; biosorci\u00f3n; biotransformaci\u00f3n; Lysinibacillus<\/em>; compuestos de metilmercurio.<\/p>\n Mercury (Hg), a heavy, toxic, and persistent metal, has increased its presence in nature due to anthropogenic or natural action. Mechanisms such as biological adsorption, methylation, redox reactions, bioleaching, bioprecipitation, and biosynthesis reduce its toxic effect on flora and fauna. Endophytic phytobacteria have become a feasible and efficient ecobiotechnological method for remediating environments contaminated by heavy metals such as Hg. Bacteria such as Lysinibacillus fusiformis<\/em> or Bacillus<\/em> have demonstrated efficiency in this process. This review shows the role of endophytic phytobacteria in this process, highlighting their interaction with plants and the mechanisms they use to tolerate and detoxify Hg.<\/p>\n Bacillus<\/em>; biosorption; biotransformation; Lysinibacillus<\/em>; methylmercury compounds.<\/p>\n El mercurio (Hg) es un metal pesado que se encuentra de forma natural en la corteza terrestre. Sin embargo, su liberaci\u00f3n al medio ambiente, tanto por causas naturales como por actividades antropog\u00e9nicas, ha suscitado una gran preocupaci\u00f3n debido a su alta toxicidad, persistencia y movilidad (1, 2). La configuraci\u00f3n electr\u00f3nica del Hg es [Xe] 6s\u00b2 4f\u00b9\u2074 5d\u00b9\u2070, y sus estados de oxidaci\u00f3n m\u00e1s comunes son +1, +2 y +4 (4).<\/p>\n La contaminaci\u00f3n por Hg representa un grave problema ambiental y de salud p\u00fablica. Desde el inicio de la civilizaci\u00f3n, las concentraciones atmosf\u00e9ricas de Hg han aumentado significativamente (4, 5), lo que ha llevado a un incremento en la investigaci\u00f3n sobre sus emisiones, v\u00edas de circulaci\u00f3n y ciclo de vida, as\u00ed como sobre la exposici\u00f3n humana y sus efectos en la salud (2, 3). Un \u00e1tomo de Hg, una vez liberado a la atm\u00f3sfera, puede permanecer en circulaci\u00f3n durante m\u00e1s de 1000 a\u00f1os (6). Aunque el Hg elemental se considera generalmente inerte, se transporta globalmente a trav\u00e9s de la atm\u00f3sfera y puede depositarse en superficies con relativa rapidez tras su emisi\u00f3n (5, 6). Adem\u00e1s, el Hg elemental se oxida en presencia de diversos compuestos, y los compuestos de Hg\u00b2\u207a exhiben una velocidad de deposici\u00f3n superior a la del Hg elemental (6).<\/p>\n Ver: Figura 1. Ciclo biogeoqu\u00edmico del mercurio (Hg) y su interacci\u00f3n con fitobacterias end\u00f3fitas, elaboraci\u00f3n propia basada en fuentes bibliogr\u00e1ficas. (Al final del art\u00edculo)<\/p>\n La contaminaci\u00f3n por Hg es, por tanto, un problema ambiental y de salud p\u00fablica. En 2017, entr\u00f3 en vigor el Convenio de Minamata sobre el Hg de las Naciones Unidas. Este convenio es jur\u00eddicamente vinculante y constituye el principal instrumento de pol\u00edtica internacional para gestionar las emisiones antropog\u00e9nicas de Hg (aire) y las liberaciones (agua) al medio ambiente, as\u00ed como para proteger la salud humana (5, 9).<\/p>\n Frente a este desaf\u00edo, la biorremediaci\u00f3n, realizada por fitobacterias end\u00f3fitas, ha surgido como una alternativa de f\u00e1cil acceso, sostenible y eficaz. Estas bacterias, que habitan en los tejidos internos de las plantas de forma mutualista, han mostrado la capacidad de contener e inmovilizar el Hg, disminuyendo su toxicidad y facilitando su eliminaci\u00f3n del entorno. Mediante procesos como la biosorci\u00f3n, bioacumulaci\u00f3n y\/o biotransformaci\u00f3n, las fitobacterias end\u00f3fitas pueden ayudar a reducir la contaminaci\u00f3n por Hg en cuerpos de agua (7,8).<\/p>\n La acci\u00f3n de las fitobacterias end\u00f3fitas se ha convertido en un m\u00e9todo ecobiotecnol\u00f3gico que se enfoca en remediar ambientes contaminados por metales pesados como el Hg. Estas fitobacterias no solo ayudan al crecimiento y nutrici\u00f3n de las plantas, sino que, adem\u00e1s, mejoran su habilidad para capturar, neutralizar y almacenar Hg, facilitando su remoci\u00f3n, quelaci\u00f3n y estabilizaci\u00f3n en suelos y aguas (8).<\/p>\n Ver: Figura 2. Mecanismo de biorremediaci\u00f3n del mercurio por bacterias end\u00f3fitas, elaboraci\u00f3n propia basada en fuentes bibliogr\u00e1ficas. (Al final del art\u00edculo)<\/p>\n Para la elaboraci\u00f3n de esta revisi\u00f3n narrativa se delimitaron las tem\u00e1ticas publicadas sobre el tema en los \u00faltimos 20 a\u00f1os. Las palabras clave m\u00e1s relevantes, tanto de forma individual como en combinaci\u00f3n, fueron: Hg, fitorremediaci\u00f3n, organismos, metilHg, metales, bacterias, contaminaci\u00f3n y ecosistemas. Estos t\u00e9rminos permitieron orientar la b\u00fasqueda bibliogr\u00e1fica y realizar un an\u00e1lisis de la informaci\u00f3n disponible.<\/p>\n Dichas palabras clave fueron exploradas en las bases de datos PubMed, ACS Publications, Google Acad\u00e9mico, World Wide Science, National Geographic, Dialnet, Science Direct y SciELO. Se identificaron inicialmente 70 art\u00edculos relevantes, que fueron depurados hasta un total de alrededor de 50 documentos, seleccionados por su calidad metodol\u00f3gica, citaci\u00f3n, el factor de impacto de las revistas en las que fueron publicados y la pertinencia tem\u00e1tica con respecto al objeto de estudio. Esta estrategia permiti\u00f3 garantizar la actualidad, relevancia y solidez cient\u00edfica de las fuentes utilizadas.<\/p>\n Este art\u00edculo de revisi\u00f3n se centra en documentar las principales fuentes de emisi\u00f3n naturales y antropog\u00e9nicas del Hg, sus efectos sobre el medio ambiente y la salud animal y humana. Resalta la importancia de desarrollar estrategias efectivas para reducir su impacto a nivel global. De igual forma, se evidencia el papel de las fitobacterias end\u00f3fitas en este proceso, subrayando su interacci\u00f3n con las plantas, los mecanismos que utilizan para tolerar y detoxificar el Hg.<\/p>\n El Hg tiene una alta capacidad para dispersarse mediante sus interacciones ambientales y, por ende, una relevante bioacumulaci\u00f3n en organismos. Este metal pesado puede encontrarse en la naturaleza en tres formas principalmente: elemental (Hg\u2070), inorg\u00e1nica (Hg\u00b2\u207a) y org\u00e1nica, como el metilmercurio (CH\u2083Hg\u207a), siendo esta \u00faltima la m\u00e1s t\u00f3xica debido a su alta solubilidad en l\u00edpidos y facilidad para atravesar membranas celulares. En particular, el CH\u2083Hg\u207a es capaz de acumularse en tejidos de peces y otros organismos acu\u00e1ticos, ingresando a la cadena alimentaria y causando efectos neurol\u00f3gicos graves en los seres humanos que lo consumen (10, 11).<\/p>\n Las fuentes de contaminaci\u00f3n por Hg pueden ser tanto naturales como antropog\u00e9nicas (5, 12). Entre las naturales se encuentran la actividad volc\u00e1nica, la erosi\u00f3n de rocas y la reemisi\u00f3n oce\u00e1nica. Las fuentes antr\u00f3picas incluyen, pero no se limitan a, la miner\u00eda de oro, combusti\u00f3n de combustibles f\u00f3siles, fundici\u00f3n de metales, industria del cloro-\u00e1lcali y el uso de productos industriales que contienen Hg, como pilas, l\u00e1mparas fluorescentes y term\u00f3metros (5, 12).<\/p>\n Seg\u00fan la evaluaci\u00f3n mundial del Hg de 2018 (13), las operaciones mineras son responsables del 37,5% de las emisiones atmosf\u00e9ricas de Hg, seguidas de las centrales el\u00e9ctricas e industriales estacionarias que queman combustibles f\u00f3siles con un 19%, junto con la combusti\u00f3n residencial estacionaria de combustibles f\u00f3siles, que representa el 2,55%. Adem\u00e1s, existen otras fuentes antropog\u00e9nicas de Hg, como la producci\u00f3n de cemento con el 10,5% y la producci\u00f3n de metales no ferrosos que representa el 10,3%; as\u00ed como existen otras fuentes que, en conjunto, contribuyen menos del 20%, como la producci\u00f3n de oro a gran escala, la industria de las cloro-\u00e1lcali, refinaci\u00f3n de petr\u00f3leo y la incineraci\u00f3n de residuos (14).<\/p>\n Una vez liberado al ambiente, el Hg puede transportarse a largas distancias por v\u00eda atmosf\u00e9rica, depositarse en cuerpos de agua o suelos y, bajo condiciones anaerobias, transformarse en CH\u2083Hg\u207a gracias a la acci\u00f3n de ciertos microorganismos (14). Al entrar en contacto con el ambiente y los seres que los componen, el Hg puede aumentar su toxicidad, especialmente en ecosistemas acu\u00e1ticos (14). En los suelos, el Hg puede afectar la composici\u00f3n del microbiota y provocar fitotoxicidad en las plantas y algas, alterando funciones vitales como la fotos\u00edntesis, absorci\u00f3n de nutrientes, integridad de membranas y el crecimiento radicular (15). Adem\u00e1s, genera especies reactivas de ox\u00edgeno (ROS), lo que incrementa el estr\u00e9s oxidativo y da\u00f1a prote\u00ednas, l\u00edpidos y \u00e1cidos nucleicos (14, 15). En el ser humano, la exposici\u00f3n al Hg se ha asociado con da\u00f1os neurol\u00f3gicos, alteraciones renales, inmunodepresi\u00f3n y efectos teratog\u00e9nicos, sobre todo durante el desarrollo fetal (14).<\/p>\n La contaminaci\u00f3n que se genera por la presencia del Hg ha sido abordada desde varias perspectivas. Se han buscado soluciones como la biorremediaci\u00f3n, que se basa en el uso de organismos vivos, principalmente microorganismos y plantas, capaces de transformar, inmovilizar o neutralizar contaminantes del ambiente de manera natural (17). Esta estrategia ha sido reconocida como una alternativa efectiva, econ\u00f3mica y respetuosa con el medio ambiente que, comparada con los m\u00e9todos fisicoqu\u00edmicos tradicionales \u2014que suelen ser m\u00e1s costosos, generan residuos secundarios y pueden alterar las caracter\u00edsticas del suelo (17)\u2014, resulta en una v\u00eda ecol\u00f3gica y mucho m\u00e1s espec\u00edfica. La biorremediaci\u00f3n puede aplicarse tanto a suelos como a cuerpos de agua y se ha demostrado eficaz para el tratamiento de contaminantes org\u00e1nicos y metales pesados, incluido el Hg (17).<\/p>\n Entre los mecanismos m\u00e1s utilizados por los microorganismos para eliminar Hg del ambiente se encuentran la biosorci\u00f3n, que implica la adhesi\u00f3n pasiva del metal a la superficie celular; la bioacumulaci\u00f3n, que es su absorci\u00f3n activa dentro de la c\u00e9lula; y la biotransformaci\u00f3n enzim\u00e1tica, mediante la cual el Hg inorg\u00e1nico (Hg\u00b2\u207a) se convierte en su forma elemental (Hg\u2070), menos t\u00f3xica y vol\u00e1til. Este \u00faltimo proceso est\u00e1 mediado por un conjunto de genes conocido como el oper\u00f3n Mer, en el que destacan merA (Hg reductasa) y merB (alquilmercurio liasa EC 4.99.1.2) (15, 12, 18). Estas enzimas permiten a las bacterias reducir el Hg a su forma elemental o romper enlaces C-Hg en compuestos org\u00e1nicos como el CH\u2083Hg\u207a (12, 17, 18).<\/p>\n La biorremediaci\u00f3n tambi\u00e9n puede potenciarse mediante la combinaci\u00f3n con plantas en un proceso llamado fitorremediaci\u00f3n, que consiste en el uso de especies vegetales capaces de absorber, acumular o transformar contaminantes a trav\u00e9s de sus estructuras. No obstante, la fitotoxicidad del Hg limita esta estrategia, ya que muchas plantas no sobreviven o no crecen adecuadamente en suelos contaminados con altas concentraciones del metal. Para superar estas limitaciones, se ha desarrollado la fitorremediaci\u00f3n asistida por bacterias end\u00f3fitas, una t\u00e9cnica que ha demostrado aumentar la tolerancia vegetal y mejorar la eficiencia de remoci\u00f3n del Hg (19, 20).<\/p>\n Los microorganismos end\u00f3fitos est\u00e1n recibiendo cada vez m\u00e1s atenci\u00f3n para aplicaciones como agentes de biocontrol, neutralizadores de contaminantes y como promotores del crecimiento de las plantas (21). Las fitobacterias end\u00f3fitas son microorganismos que viven en el interior de los tejidos de las plantas de forma mutualista. A diferencia de las bacterias de vida libre, las fitoend\u00f3fitas se encuentran protegidas dentro de la planta y pueden mantener una interacci\u00f3n simbi\u00f3tica que beneficia a ambas partes. Muchas de estas bacterias no solo promueven el crecimiento vegetal bajo condiciones normales, sino que tambi\u00e9n son capaces de sobrevivir en ambientes contaminados con metales pesados, incluyendo el Hg, y colaborar en su detoxificaci\u00f3n (22, 23). Estas bacterias presentan m\u00faltiples mecanismos de promoci\u00f3n del crecimiento vegetal, como la producci\u00f3n de fitohormonas (\u00e1cido indolac\u00e9tico), la s\u00edntesis de sider\u00f3foros, la solubilizaci\u00f3n de fosfatos y la generaci\u00f3n de compuestos que reducen el estr\u00e9s por metales pesados, como la ACC desaminasa (EC 3.5.99.7) (22, 23).<\/p>\n Dado que los microorganismos end\u00f3fitos han evolucionado con el estr\u00e9s de los metales pesados durante mucho tiempo, han desarrollado varios mecanismos de resistencia para aliviar la toxicidad de los metales pesados, y estos mecanismos de resistencia est\u00e1n coordinados para resistir los metales pesados en el medio ambiente (24). Los mecanismos utilizados por las bacterias end\u00f3fitas para resistir estos contaminantes incluyen la adsorci\u00f3n biol\u00f3gica, la metilaci\u00f3n, las reacciones redox, la biolixiviaci\u00f3n, la bioprecipitaci\u00f3n y la bios\u00edntesis (23).<\/p>\n En varios estudios se han identificado diversas bacterias end\u00f3fitas que poseen genes del oper\u00f3n mer<\/em>, lo que les permite transformar Hg inorg\u00e1nico o CH\u2083Hg\u207a en formas menos t\u00f3xicas. Tambi\u00e9n pueden generar exopolisac\u00e1ridos que inmovilizan al metal en la rizosfera, impidiendo su ingreso al sistema vascular de la planta (25). En investigaciones recientes, se han aislado cepas end\u00f3fitas de g\u00e9neros como Pseudomonas<\/em>, Burkholderia<\/em>, Enterobacter<\/em>, Bacillus<\/em> y Achromobacter<\/em>, que no solo presentan tolerancia al Hg, sino que tambi\u00e9n han demostrado mejorar la acumulaci\u00f3n del metal en ra\u00edces, disminuyendo su translocaci\u00f3n hacia los tallos o frutos (25). Esta capacidad es especialmente relevante en cultivos agr\u00edcolas, donde se busca reducir el riesgo de transferencia del contaminante a la cadena alimentaria.<\/p>\n Seg\u00fan Saleh, el Hg presente en cuerpos de agua constituye una problem\u00e1tica ambiental cr\u00edtica debido a sus caracter\u00edsticas de alta toxicidad, persistencia ambiental y su capacidad para acumularse progresivamente en las cadenas alimentarias (26). Para abordar esta contaminaci\u00f3n, diversos m\u00e9todos convencionales han sido desarrollados y evaluados para la remoci\u00f3n de Hg en sistemas acuosos, considerando aspectos como eficiencia de remoci\u00f3n, viabilidad pr\u00e1ctica, costos operacionales y potenciales impactos secundarios; sin embargo, como se\u00f1alan estos autores, la implementaci\u00f3n a gran escala de estas tecnolog\u00edas frecuentemente se ve restringida por limitaciones econ\u00f3micas, t\u00e9cnicas y ambientales, particularmente en regiones afectadas por actividades mineras artesanales o uso extensivo de Hg (26).<\/p>\n Entre las tecnolog\u00edas m\u00e1s ampliamente implementadas se encuentra la adsorci\u00f3n, proceso que se fundamenta en la captura de iones Hg\u00b2\u207a mediante su retenci\u00f3n en superficies de materiales s\u00f3lidos con elevada afinidad qu\u00edmica hacia este metal (27). Los materiales adsorbentes m\u00e1s frecuentemente empleados incluyen carb\u00f3n activado, zeolitas naturales y modificadas, materiales carbon\u00e1ceos funcionalizados, \u00f3xidos met\u00e1licos como TiO\u2082, Fe\u2082O\u2083 y MnO\u2082, as\u00ed como pol\u00edmeros modificados con grupos funcionales espec\u00edficos como aminas, tioles y carboxilos (26, 23). En este contexto, Al-Yaari desarroll\u00f3 y evalu\u00f3 un material polim\u00e9rico innovador basado en poliacrilato modificado con carbono, demostrando una remoci\u00f3n eficiente de iones Hg\u00b2\u207a tanto en condiciones controladas como en muestras de agua real, atribuyendo esta efectividad a la alta afinidad de los grupos carboxilo hacia el Hg disuelto (28). Paralelamente, Pizarro investig\u00f3 el empleo de nanopart\u00edculas de \u00f3xidos met\u00e1licos para facilitar procesos de adsorci\u00f3n en aguas contaminadas, reportando eficiencias de remoci\u00f3n superiores al 90% cuando se optimizaron las condiciones de pH y temperatura (29).<\/p>\n Sin embargo, como se ha documentado (26), esta metodolog\u00eda presenta limitaciones significativas: numerosos adsorbentes muestran eficiencia reducida en ambientes con pH extremos o alta concentraci\u00f3n i\u00f3nica, experimentan saturaci\u00f3n r\u00e1pida, requieren procesos de regeneraci\u00f3n peri\u00f3dica y, en determinados casos, pueden generar residuos secundarios contaminantes si no se maneja adecuadamente el material utilizado (26). Adicionalmente, estos autores se\u00f1alan que la presencia de otras especies met\u00e1licas competidoras puede comprometer la selectividad del adsorbente hacia el Hg.<\/p>\n De manera paralela, la precipitaci\u00f3n qu\u00edmica representa otra aproximaci\u00f3n extensamente utilizada, consistente en la conversi\u00f3n de especies solubles de Hg, principalmente Hg\u00b2\u207a, en compuestos insolubles susceptibles de remoci\u00f3n f\u00edsica del medio acuoso. T\u00edpicamente se emplean sulfuros o hidr\u00f3xidos para promover la formaci\u00f3n de precipitados como HgS, caracterizado por su muy baja solubilidad. No obstante, este proceso genera vol\u00famenes considerables de lodos contaminados que demandan manejo ambiental especializado (26). El autor enfatiza que la efectividad de la precipitaci\u00f3n puede verse comprometida por un control inadecuado de variables como pH, temperatura o estequiometr\u00eda de reactivos, resultando en remoci\u00f3n incompleta o formaci\u00f3n de compuestos solubles residuales. Estos investigadores destacan que, aunque constituye una t\u00e9cnica efectiva a escala industrial, su implementaci\u00f3n en \u00e1reas rurales o con infraestructura limitada presenta baja viabilidad.<\/p>\n El intercambio i\u00f3nico tambi\u00e9n ha sido empleado para la captura de iones Hg\u00b2\u207a en soluciones acuosas, utilizando resinas sint\u00e9ticas funcionalizadas con grupos espec\u00edficos (26). Estas resinas operan mediante el intercambio de iones presentes en su estructura, como Na\u207a o H\u207a, por los iones de Hg presentes en el agua; el proceso muestra alta selectividad cuando se utilizan resinas con grupos tiol (-SH), que exhiben gran afinidad por el Hg. Sin embargo, este m\u00e9todo resulta m\u00e1s efectivo en soluciones con bajas concentraciones de Hg y bajo condiciones controladas de laboratorio. Su aplicaci\u00f3n en campo requiere sistemas de flujo controlado y regeneraci\u00f3n de resinas, incrementando significativamente los costos y complejidad operativa, adem\u00e1s de generar efluentes l\u00edquidos con alta carga de Hg que deben ser tratados apropiadamente para prevenir contaminaci\u00f3n secundaria (26).<\/p>\n Las tecnolog\u00edas de separaci\u00f3n por membranas, incluyendo \u00f3smosis inversa y nanofiltraci\u00f3n, han demostrado alta eficiencia para la eliminaci\u00f3n de contaminantes inorg\u00e1nicos, incluido el Hg, de soluciones acuosas (28). Estos procesos se basan en el paso del agua a trav\u00e9s de membranas semipermeables bajo presi\u00f3n, reteniendo los iones met\u00e1licos. Aunque ofrecen capacidad de remoci\u00f3n elevada, Al-Yaari se\u00f1ala que presentan limitaciones asociadas con el ensuciamiento de membranas, alto consumo energ\u00e9tico y costos de mantenimiento. Adicionalmente, el concentrado rico en Hg que no atraviesa la membrana debe ser gestionado como residuo peligroso, limitando estas tecnolog\u00edas principalmente a contextos industriales o sistemas de tratamiento de alta complejidad (28).<\/p>\n La reducci\u00f3n qu\u00edmica constituye otro enfoque que consiste en la conversi\u00f3n de Hg\u00b2\u207a a Hg\u2070 (elemental) mediante agentes reductores como borohidruro de sodio, hidrosulfito o especies biocompatibles (24, 26). El Hg elemental resultante puede ser capturado o removido por volatilizaci\u00f3n controlada. Aunque este m\u00e9todo permite la recuperaci\u00f3n del Hg, se advierte sobre riesgos elevados de liberaci\u00f3n de vapores t\u00f3xicos en ausencia de sistemas de captura adecuados, adem\u00e1s de los altos costos de reactivos y la necesidad de control riguroso de condiciones operacionales para evitar reacciones indeseadas o conversiones incompletas.<\/p>\n Teniendo en cuenta este contexto, encontramos que, aunque los m\u00e9todos tradicionales han demostrado efectividad bajo condiciones espec\u00edficas, dichos m\u00e9todos presentan limitaciones importantes relacionadas con costos elevados, generaci\u00f3n de residuos t\u00f3xicos, requerimientos de infraestructura especializada y baja viabilidad en zonas vulnerables o con alta exposici\u00f3n al Hg, como ocurre en muchas regiones del sur global (8, 26). Esta situaci\u00f3n ha motivado la b\u00fasqueda de estrategias m\u00e1s sostenibles, econ\u00f3micamente viables y adaptables, destac\u00e1ndose el uso de sistemas bacterianos con potencial biorremediador como una alternativa prometedora para el tratamiento de ambientes acu\u00e1ticos contaminados con Hg.<\/p>\n Entre estos sistemas est\u00e1 el uso de microorganismos tales como:<\/p>\n Es una bacteria Grampositiva que produce endosporas y pertenece a la familia Caryophanaceae. Inicialmente clasificada dentro del g\u00e9nero Bacillus<\/em>, se le asign\u00f3 una nueva categor\u00eda como Lysinibacillus<\/em>. Esta bacteria tiene una notable tolerancia a metales pesados y su capacidad para sobrevivir en ambientes contaminados, as\u00ed como su potencial para favorecer el crecimiento de plantas, la convierten en un excelente candidato para aplicaciones biotecnol\u00f3gicas (30).<\/p>\n L. fusiformis<\/em> genera sider\u00f3foros, compuestos org\u00e1nicos que se unen a metales pesados como el Hg\u00b2\u207a, facilitando su movilizaci\u00f3n y disponibilidad en la rizosfera. Este mecanismo no solo optimiza la acumulaci\u00f3n de Hg en las plantas, sino que tambi\u00e9n reduce la toxicidad del metal en el medio acu\u00e1tico (30). Adem\u00e1s, esta bacteria tiene la capacidad de sintetizar \u00e1cido indolac\u00e9tico (AIA), una auxina fundamental que promueve el crecimiento radicular y la extensi\u00f3n celular. Bajo condiciones de estr\u00e9s por Hg, el AIA incrementa la capacidad de las plantas para tolerar dicho estr\u00e9s al facilitar la absorci\u00f3n de agua y nutrientes, lo que resulta en un aumento de la biomasa vegetal capaz de acumular metales. Asimismo, el AIA regula la expresi\u00f3n de genes relacionados con la defensa antioxidante, protegiendo los tejidos vegetales del da\u00f1o oxidativo causado por el Hg\u00b2\u207a (31).<\/p>\n Una de las caracter\u00edsticas m\u00e1s sobresalientes de L. fusiformis<\/em> es la activaci\u00f3n del oper\u00f3n mer, que contiene genes como merA (reductasa de Hg) y merB (liasa de organomercuriales). Estas enzimas facilitan la conversi\u00f3n del Hg inorg\u00e1nico (Hg\u00b2\u207a) y los compuestos organomercuriales en Hg elemental (Hg\u2070), una variante que es menos t\u00f3xica y m\u00e1s vol\u00e1til. Este mecanismo de biotransformaci\u00f3n disminuye la toxicidad del metal en el ambiente acu\u00e1tico y previene su acumulaci\u00f3n en formas muy peligrosas para los organismos vivos (32).<\/p>\n Lysinibacillus fusiformis<\/em> ha mostrado una impresionante habilidad para modificar y eliminar el Hg que se ha acumulado en su interior, lo cual la designa como un microorganismo esencial en las t\u00e1cticas de fitorremediaci\u00f3n apoyada por microorganismos. Esta bacteria es capaz de soportar altos niveles de Hg (II) y utiliza rutas metab\u00f3licas espec\u00edficas para desintoxicarlo, disminuyendo as\u00ed su toxicidad y movilidad en cuerpos de agua (32).<\/p>\n Cuando el ion de Hg (Hg\u00b2\u207a) penetra en la c\u00e9lula bacteriana, L. fusiformis<\/em> lo incorpora a su biomasa mediante procesos de biosecuestro, posiblemente a trav\u00e9s de interacciones con grupos tioles (-SH) de prote\u00ednas o p\u00e9ptidos metalotione\u00ednas. No obstante, su importancia en biotecnolog\u00eda se centra en dos etapas adicionales: la transformaci\u00f3n qu\u00edmica dentro de la c\u00e9lula y la volatilizaci\u00f3n.<\/p>\n Primero, L. fusiformis<\/em> convierte Hg\u00b2\u207a en Hg\u2082Cl\u2082 (calomelano), que es una forma menos soluble y menos disponible del Hg. Esta transformaci\u00f3n fue corroborada mediante estudios de difracci\u00f3n de rayos X (DRX), los cuales demostraron la presencia de Hg\u2082Cl\u2082 en la biomasa bacteriana tras la exposici\u00f3n a HgCl\u2082. La creaci\u00f3n de este compuesto se origina de una reacci\u00f3n entre Hg elemental (Hg\u2070) y Hg\u00b2\u207a en presencia de cloruros internos, sugiriendo as\u00ed una v\u00eda de precipitaci\u00f3n qu\u00edmica que mantiene inmovilizado el metal dentro de la c\u00e9lula (32).<\/p>\n En segundo lugar, L. fusiformis<\/em> tiene la capacidad de reducir Hg\u00b2\u207a a Hg\u2070, que es una forma gaseosa elemental que se expulsa del sistema mediante volatilizaci\u00f3n. Este mecanismo es promovido por enzimas reductasas que dependen de NADPH, las cuales transforman el ion Hg en su estado met\u00e1lico, facilitando su liberaci\u00f3n en forma de vapor. En condiciones aer\u00f3bicas, se ha reportado que hasta un 63% del Hg que la bacteria ha absorbido puede ser volatilizado, lo que significa una v\u00eda activa para la desintoxicaci\u00f3n y eliminaci\u00f3n de este metal del agua (32).<\/p>\n Ver: Figura 3. Porcentaje de mercurio evaporado por Lysinibacillus fusiformis<\/em> en diversas condiciones experimentales simuladas. La situaci\u00f3n B (pH 7,0, 30 \u00b0C, 30 ppm Hg) exhibi\u00f3 la eficiencia m\u00e1s alta (63%), lo que indica que un pH neutro y una temperatura adecuada favorecen el funcionamiento de las enzimas MerA y MerB. (Al final del art\u00edculo)<\/p>\n Estos procesos de biosecuestro, transformaci\u00f3n a Hg\u2082Cl\u2082 y volatilizaci\u00f3n de Hg\u2070 permiten que L. fusiformis<\/em> no solo persista en entornos contaminados, sino que tambi\u00e9n participe activamente en la disminuci\u00f3n de la carga met\u00e1lica en sistemas acu\u00e1ticos. Al actuar como end\u00f3fito en plantas acu\u00e1ticas, estas funciones bacterianas apoyan la habilidad de las plantas para estabilizar y absorber metales, reforzando as\u00ed el sistema de fitorremediaci\u00f3n y disminuyendo el riesgo de que el Hg se transfiera a los tejidos vegetales (33).<\/p>\n Ver: Figura 4. Proporci\u00f3n de los m\u00e9todos de acci\u00f3n que emplea Lysinibacillus fusiformis<\/em> para eliminar el mercurio. La biotransformaci\u00f3n se destaca como el m\u00e9todo m\u00e1s utilizado (30%), le siguen la bioacumulaci\u00f3n (25%) y la biosorci\u00f3n (20%). La volatilizaci\u00f3n y la producci\u00f3n de Hg\u2082Cl\u2082 tienen un papel menor (15% y 10%, respectivamente), lo que demuestra un enfoque diverso en la remediaci\u00f3n, elaboraci\u00f3n propia basada en fuentes bibliogr\u00e1ficas. (Al final del art\u00edculo)<\/p>\n Las bacterias del g\u00e9nero Achromobacter<\/em>, pertenecientes a la familia Alcaligenaceae, han logrado posicionarse como candidatas prometedoras en la biorremediaci\u00f3n de metales pesados debido a su notable capacidad de adaptaci\u00f3n, resistencia gen\u00e9tica y versatilidad ecol\u00f3gica (34, 35). Estas especies se clasifican como bacilos Gram negativos, aerobios no fermentadores, m\u00f3viles por flagelos peritricos, con distribuci\u00f3n cosmopolita en ambientes naturales, antropog\u00e9nicos y cl\u00ednicos (35).<\/p>\n La cepa Achromobacter xylosoxidans BHW-15<\/em>, la cual fue aislada de agua subterr\u00e1nea contaminada con ars\u00e9nico en Bangladesh, ha demostrado resistencia coexistente a metales pesados y antibi\u00f3ticos, confirmando la versatilidad adaptativa del g\u00e9nero frente a m\u00faltiples factores de estr\u00e9s ambiental. De forma complementaria, estudios gen\u00f3micos sobre Achromobacter aegrifaciens<\/em> han revelado cl\u00fasteres g\u00e9nicos especializados para la conversi\u00f3n de metales pesados, incluyendo sistemas de resistencia al ars\u00e9nico que comparten principios moleculares con los operones mer<\/em> (35).<\/p>\n La maquinaria celular para la detoxificaci\u00f3n de Hg en bacterias resistentes se basa en el oper\u00f3n mer<\/em>, el cual hace referencia al conjunto g\u00e9nico altamente conservado que codifica prote\u00ednas especializadas en la transformaci\u00f3n de compuestos mercuriales (36, 37). Este sistema incluye prote\u00ednas transportadoras como MerT y MerP, que facilitan el ingreso de iones Hg\u00b2\u207a al citoplasma, y el regulador transcripcional MerR, que modula la expresi\u00f3n g\u00e9nica en funci\u00f3n de la presencia del contaminante (36). El n\u00facleo catal\u00edtico est\u00e1 constituido por la enzima Hg reductasa (MerA), que reduce Hg\u00b2\u207a a Hg elemental (Hg\u2070), menos t\u00f3xico y f\u00e1cilmente volatilizable (37, 38). Este proceso se complementa con la acci\u00f3n de MerB, quien rompe enlaces carbono-Hg en compuestos organomercuriales como el CH\u2083Hg\u207a (38).<\/p>\n Adem\u00e1s de los sistemas mer, las cepas de Achromobacter<\/em> han desarrollado mecanismos complementarios de tolerancia como la s\u00edntesis de exopolisac\u00e1ridos (EPS), los cuales forman matrices extracelulares capaces de secuestrar iones met\u00e1licos mediante interacciones electrost\u00e1ticas y quelaci\u00f3n (39). La formaci\u00f3n de biopel\u00edculas estructuradas permite la creaci\u00f3n de microambientes con gradientes de pH y ox\u00edgeno que optimizan la actividad enzim\u00e1tica, mientras que la matriz polisac\u00e1rida act\u00faa como reservorio de Hg en formas menos biodisponibles (40).<\/p>\n Se encuentran estudios que respaldan la capacidad de especies del g\u00e9nero Achromobacter<\/em> para establecerse como bacterias end\u00f3fitas en tejidos vegetales, especialmente en ambientes contaminados con metales pesados. La cepa A. xylosoxidans BHW-15<\/em> ha sido utilizada en contextos simbi\u00f3ticos con plantas acu\u00e1ticas, donde contribuye a la remoci\u00f3n de Hg mediante bioacumulaci\u00f3n y volatilizaci\u00f3n (34). En el mismo sentido, investigaciones gen\u00f3micas sobre A. aegrifaciens<\/em> refuerzan su potencial end\u00f3fito al mostrar adaptaciones moleculares compatibles con ambientes vegetales (35). En sistemas de fitorremediaci\u00f3n, las bacterias end\u00f3fitas han demostrado mejorar el estado nutricional de las plantas hospederas y optimizar la eficiencia de remoci\u00f3n de contaminantes (41).<\/p>\n Respecto a las condiciones \u00f3ptimas para la actividad biotecnol\u00f3gica de Achromobacter<\/em>, se ha determinado que los sistemas de detoxificaci\u00f3n de Hg operan con m\u00e1xima eficiencia catal\u00edtica en rangos de pH entre 6,0 y 7,0, bajo temperaturas moderadas (25\u201330 \u00b0C) y en presencia de concentraciones de Hg de hasta 50 ppm (34, 35). Dichas condiciones favorecen la actividad de enzimas como MerA y MerB, as\u00ed como la formaci\u00f3n de biopel\u00edculas que estabilizan el contaminante y protegen la c\u00e9lula (31, 30).<\/p>\n La combinaci\u00f3n de resistencia gen\u00e9tica, capacidad simbi\u00f3tica, tolerancia ambiental y maquinaria metab\u00f3lica especializada posiciona a Achromobacter<\/em> como una herramienta biotecnol\u00f3gica integral para la remediaci\u00f3n sustentable de ecosistemas contaminados con Hg, especialmente en contextos donde la fitorremediaci\u00f3n requiere microorganismos end\u00f3fitos robustos y adaptables (34, 35).<\/p>\n Ver: Tabla 1. Diferencias funcionales entre los procesos fisicoqu\u00edmicos y la acci\u00f3n biocatal\u00edtica de Achromobacter<\/em> spp. en la remoci\u00f3n de mercurio, elaboraci\u00f3n propia basada en fuentes bibliogr\u00e1ficas. (Al final del art\u00edculo)<\/p>\n El grupo Bacillus<\/em> incluye bacterias que son Gram positivas, capaces de generar endosporas, y que se encuentran en diversos h\u00e1bitats tanto en tierra como en agua, mostrando una notable habilidad para ajustarse a circunstancias severas. Estas bacterias se distinguen por su amplia variedad metab\u00f3lica, su potencial para elaborar metabolitos secundarios, y su colaboraci\u00f3n beneficiosa con plantas, lo que las establece como socias importantes en la fitorremediaci\u00f3n de contaminantes met\u00e1licos como el Hg (42, 43).<\/p>\n Las especies de Bacillus<\/em> presentan una estructura celular fuerte, con pared rica en peptidoglicano, y la capacidad de generar endosporas altamente resistentes. Esta propiedad les facilita sobrevivir en ambientes contaminados con metales pesados, radiaci\u00f3n, desecaci\u00f3n y pH extremos; asimismo, numerosas especies cuentan con desplazamiento mediante flagelos, lo que les permite establecerse en rizosferas y h\u00e1bitats acu\u00e1ticos. Desde una perspectiva ecol\u00f3gica, Bacillus<\/em> se encuentra entre los g\u00e9neros m\u00e1s prevalentes en suelos de cultivo, aguas dulces y sedimentos que presentan contaminaci\u00f3n, desempe\u00f1ando un papel crucial en los ciclos biogeoqu\u00edmicos y en la descomposici\u00f3n de sustancias nocivas (44\u201347).<\/p>\n Las especies de Bacillus<\/em> pueden contribuir a la remediaci\u00f3n de Hg mediante tres mecanismos principales. Las c\u00e9lulas de Bacillus<\/em> son capaces de absorber Hg\u00b2\u207a del agua y almacenarlo en su masa celular a trav\u00e9s de interacciones con grupos funcionales tales como tioles (-SH), carboxilos y fosfatos que se encuentran en las prote\u00ednas y polisac\u00e1ridos de la membrana celular. Este mecanismo disminuye la cantidad de Hg en disoluci\u00f3n y restringe su biodisponibilidad (48). Diversas especies de Bacillus<\/em> contienen el gen merA, el cual codifica una mercurio reductasa que requiere NADPH. Esta enzima facilita la transformaci\u00f3n de Hg\u00b2\u207a a Hg\u2070, una forma gaseosa elemental que puede liberarse al entorno mediante volatilizaci\u00f3n. Este mecanismo es un m\u00e9todo activo de desintoxicaci\u00f3n que expulsa el Hg del sistema acu\u00e1tico.<\/p>\n Adem\u00e1s de sus roles en el metabolismo, Bacillus<\/em> tiene la capacidad de formar asociaciones simbi\u00f3ticas con plantas acu\u00e1ticas, desempe\u00f1\u00e1ndose como end\u00f3fitos o como rizobacterias que promueven el crecimiento de las plantas (PGPR). Estas bacterias generan \u00e1cido indolac\u00e9tico (AIA), producen sider\u00f3foros, son capaces de solubilizar fosfatos y fijar nitr\u00f3geno, lo que favorece la salud de las plantas que est\u00e1n sometidas a estr\u00e9s causado por metales pesados. En sistemas de fitorremediaci\u00f3n, Bacillus<\/em> es capaz de estabilizar el Hg en la rizosfera, disminuir la ingesta de Hg por parte de las plantas, incrementar la biomasa de las plantas y su resistencia al estr\u00e9s, y mejorar la eficacia en la extracci\u00f3n del metal en humedales artificiales o en cuerpos de agua naturales (49, 50).<\/p>\n El ciclo biogeoqu\u00edmico del Hg y su transformaci\u00f3n en compuestos organomercuriales muy t\u00f3xicos, como el metilmercurio (CH\u2083Hg\u207a), subrayan la urgente necesidad de crear estrategias de remediaci\u00f3n que sean efectivas, sostenibles y econ\u00f3micamente viables.<\/p>\n Los m\u00e9todos tradicionales para tratar aguas contaminadas con Hg \u2014tales como la adsorci\u00f3n, la precipitaci\u00f3n qu\u00edmica, el intercambio i\u00f3nico y las tecnolog\u00edas de separaci\u00f3n por membranas\u2014 han mostrado ser eficaces en condiciones controladas, pero tienen limitaciones importantes: altos costos operativos, generaci\u00f3n de subproductos t\u00f3xicos, necesidad de infraestructura especializada y poca aplicabilidad en \u00e1reas rurales o en regiones con recursos limitados. Estas limitaciones han llevado a la b\u00fasqueda de alternativas biotecnol\u00f3gicas que combinen eficiencia, sostenibilidad ambiental y viabilidad econ\u00f3mica.<\/p>\n La biorremediaci\u00f3n utilizando fitobacterias end\u00f3fitas se presenta como una estrategia biotecnol\u00f3gica prometedora para tratar ambientes acu\u00e1ticos contaminados con Hg. Los microorganismos presentados anteriormente forman relaciones de mutualismo con las plantas que los hospedan, presentan habilidades excepcionales para tolerar, transformar e inmovilizar el Hg a trav\u00e9s de varios mecanismos complementarios. Los procesos de biosorci\u00f3n, bioacumulaci\u00f3n y biotransformaci\u00f3n enzim\u00e1tica \u2014principalmente mediadas por el oper\u00f3n mer\u2014 facilitan la conversi\u00f3n de especies mercuriales altamente t\u00f3xicas en compuestos de menor toxicidad.<\/p>\n Bas\u00e1ndonos en los resultados planteados en el presente art\u00edculo, la biorremediaci\u00f3n mediante bacterias end\u00f3fitas representa un panorama alentador, mediado por la biotecnolog\u00eda. Sin embargo, para trasladar los resultados obtenidos en laboratorio a contextos reales, es necesario profundizar la investigaci\u00f3n y experimentaci\u00f3n en el campo biotecnol\u00f3gico y avanzar en su aplicaci\u00f3n a gran escala en zonas afectadas por este metal. De esta manera ser\u00e1 posible demostrar su verdadero potencial y viabilidad, garantizando una futura implementaci\u00f3n sostenible y efectiva en programas de biorremediaci\u00f3n.<\/p>\n Ver anexos<\/a><\/p>\n Melanie Katerine Forero Amezquita. Programa Bacteriolog\u00eda y Laboratorio Cl\u00ednico, Facultad Ciencias de la Salud, Universidad Colegio Mayor de Cundinamarca, Bogot\u00e1, Colombia. ORCID: 0009-0006-7641-8819<\/p>\n Laura Camila Hilarion Charry. Programa Bacteriolog\u00eda y Laboratorio Cl\u00ednico, Facultad Ciencias de la Salud, Universidad Colegio Mayor de Cundinamarca, Bogot\u00e1, Colombia. ORCID: 0009-0003-7933-7297<\/p>\n Autora de correspondencia:<\/strong> Melanie Katerine Forero Amezquita @<\/a><\/p>\nResumen<\/h2>\n
Palabras clave<\/h2>\n
Abstract<\/h2>\n
Keywords<\/h2>\n
Introducci\u00f3n<\/h2>\n
Desarrollo del tema<\/h2>\n
Hg: formas e interacciones<\/h3>\n
Biorremediaci\u00f3n<\/h3>\n
Fitobacterias end\u00f3fitas y el Hg<\/h3>\n
Lysinibacillus fusiformis<\/em><\/h4>\n
Achromobacter<\/em> spp.<\/h4>\n
Bacillus<\/em><\/h4>\n
Discusi\u00f3n<\/h2>\n
Conclusiones<\/h2>\n
Anexos<\/h2>\n
Referencias<\/h2>\n
\n
Sobre los autores<\/h2>\n
Sobre el art\u00edculo<\/h2>\n