Biorremediación de aguas contaminadas con Hg: bacterias endófitas

Autora principal: Melanie Katerine Forero Amezquita

Vol. XXI; nº 7; 107

REVISIÓN

Biorremediación de aguas contaminadas con Hg: bacterias endófitas

Bioremediation of mercury-contaminated waters: endophytic bacteria

Melanie Katerine Forero Amezquita, Laura Camila Hilarion Charry

Incluido en Revista Electrónica de PortalesMedicos.com, Volumen XXI. Número 07 – Primera quincena de Abril de 2026 – Página inicial: Vol. XXI; nº 7; 107 – DOI: https://doi.org/10.64396/v21-0107 – Cómo citar este artículo

Sobre los autores | Sobre el artículo | Referencias | Anexos

Resumen

El mercurio (Hg), un metal pesado, tóxico y persistente, ha incrementado su presencia en la naturaleza por acción antropogénica o natural. Existen mecanismos como la adsorción biológica, la metilación, las reacciones redox, la biolixiviación, la bioprecipitación y la biosíntesis, que reducen su acción tóxica en la flora y fauna. Las fitobacterias endófitas se han convertido en un método ecobiotecnológico, factible y eficiente para remediar ambientes contaminados por metales pesados como el Hg. Bacterias como Lysinibacillus fusiformis, Achromobacter o Bacillus han mostrado eficiencia en este proceso. La presente revisión muestra el papel de las fitobacterias endófitas en este proceso, subrayando su interacción con las plantas y los mecanismos que utilizan para tolerar y detoxificar el Hg.

Palabras clave

Bacillus; biosorción; biotransformación; Lysinibacillus; compuestos de metilmercurio.

Abstract

Mercury (Hg), a heavy, toxic, and persistent metal, has increased its presence in nature due to anthropogenic or natural action. Mechanisms such as biological adsorption, methylation, redox reactions, bioleaching, bioprecipitation, and biosynthesis reduce its toxic effect on flora and fauna. Endophytic phytobacteria have become a feasible and efficient ecobiotechnological method for remediating environments contaminated by heavy metals such as Hg. Bacteria such as Lysinibacillus fusiformis or Bacillus have demonstrated efficiency in this process. This review shows the role of endophytic phytobacteria in this process, highlighting their interaction with plants and the mechanisms they use to tolerate and detoxify Hg.

Keywords

Bacillus; biosorption; biotransformation; Lysinibacillus; methylmercury compounds.

Introducción

El mercurio (Hg) es un metal pesado que se encuentra de forma natural en la corteza terrestre. Sin embargo, su liberación al medio ambiente, tanto por causas naturales como por actividades antropogénicas, ha suscitado una gran preocupación debido a su alta toxicidad, persistencia y movilidad (1, 2). La configuración electrónica del Hg es [Xe] 6s² 4f¹⁴ 5d¹⁰, y sus estados de oxidación más comunes son +1, +2 y +4 (4).

La contaminación por Hg representa un grave problema ambiental y de salud pública. Desde el inicio de la civilización, las concentraciones atmosféricas de Hg han aumentado significativamente (4, 5), lo que ha llevado a un incremento en la investigación sobre sus emisiones, vías de circulación y ciclo de vida, así como sobre la exposición humana y sus efectos en la salud (2, 3). Un átomo de Hg, una vez liberado a la atmósfera, puede permanecer en circulación durante más de 1000 años (6). Aunque el Hg elemental se considera generalmente inerte, se transporta globalmente a través de la atmósfera y puede depositarse en superficies con relativa rapidez tras su emisión (5, 6). Además, el Hg elemental se oxida en presencia de diversos compuestos, y los compuestos de Hg²⁺ exhiben una velocidad de deposición superior a la del Hg elemental (6).

Ver: Figura 1. Ciclo biogeoquímico del mercurio (Hg) y su interacción con fitobacterias endófitas, elaboración propia basada en fuentes bibliográficas. (Al final del artículo)

La contaminación por Hg es, por tanto, un problema ambiental y de salud pública. En 2017, entró en vigor el Convenio de Minamata sobre el Hg de las Naciones Unidas. Este convenio es jurídicamente vinculante y constituye el principal instrumento de política internacional para gestionar las emisiones antropogénicas de Hg (aire) y las liberaciones (agua) al medio ambiente, así como para proteger la salud humana (5, 9).

Frente a este desafío, la biorremediación, realizada por fitobacterias endófitas, ha surgido como una alternativa de fácil acceso, sostenible y eficaz. Estas bacterias, que habitan en los tejidos internos de las plantas de forma mutualista, han mostrado la capacidad de contener e inmovilizar el Hg, disminuyendo su toxicidad y facilitando su eliminación del entorno. Mediante procesos como la biosorción, bioacumulación y/o biotransformación, las fitobacterias endófitas pueden ayudar a reducir la contaminación por Hg en cuerpos de agua (7,8).

La acción de las fitobacterias endófitas se ha convertido en un método ecobiotecnológico que se enfoca en remediar ambientes contaminados por metales pesados como el Hg. Estas fitobacterias no solo ayudan al crecimiento y nutrición de las plantas, sino que, además, mejoran su habilidad para capturar, neutralizar y almacenar Hg, facilitando su remoción, quelación y estabilización en suelos y aguas (8).

Ver: Figura 2. Mecanismo de biorremediación del mercurio por bacterias endófitas, elaboración propia basada en fuentes bibliográficas. (Al final del artículo)

Para la elaboración de esta revisión narrativa se delimitaron las temáticas publicadas sobre el tema en los últimos 20 años. Las palabras clave más relevantes, tanto de forma individual como en combinación, fueron: Hg, fitorremediación, organismos, metilHg, metales, bacterias, contaminación y ecosistemas. Estos términos permitieron orientar la búsqueda bibliográfica y realizar un análisis de la información disponible.

Dichas palabras clave fueron exploradas en las bases de datos PubMed, ACS Publications, Google Académico, World Wide Science, National Geographic, Dialnet, Science Direct y SciELO. Se identificaron inicialmente 70 artículos relevantes, que fueron depurados hasta un total de alrededor de 50 documentos, seleccionados por su calidad metodológica, citación, el factor de impacto de las revistas en las que fueron publicados y la pertinencia temática con respecto al objeto de estudio. Esta estrategia permitió garantizar la actualidad, relevancia y solidez científica de las fuentes utilizadas.

Este artículo de revisión se centra en documentar las principales fuentes de emisión naturales y antropogénicas del Hg, sus efectos sobre el medio ambiente y la salud animal y humana. Resalta la importancia de desarrollar estrategias efectivas para reducir su impacto a nivel global. De igual forma, se evidencia el papel de las fitobacterias endófitas en este proceso, subrayando su interacción con las plantas, los mecanismos que utilizan para tolerar y detoxificar el Hg.

Desarrollo del tema

Hg: formas e interacciones

El Hg tiene una alta capacidad para dispersarse mediante sus interacciones ambientales y, por ende, una relevante bioacumulación en organismos. Este metal pesado puede encontrarse en la naturaleza en tres formas principalmente: elemental (Hg⁰), inorgánica (Hg²⁺) y orgánica, como el metilmercurio (CH₃Hg⁺), siendo esta última la más tóxica debido a su alta solubilidad en lípidos y facilidad para atravesar membranas celulares. En particular, el CH₃Hg⁺ es capaz de acumularse en tejidos de peces y otros organismos acuáticos, ingresando a la cadena alimentaria y causando efectos neurológicos graves en los seres humanos que lo consumen (10, 11).

Las fuentes de contaminación por Hg pueden ser tanto naturales como antropogénicas (5, 12). Entre las naturales se encuentran la actividad volcánica, la erosión de rocas y la reemisión oceánica. Las fuentes antrópicas incluyen, pero no se limitan a, la minería de oro, combustión de combustibles fósiles, fundición de metales, industria del cloro-álcali y el uso de productos industriales que contienen Hg, como pilas, lámparas fluorescentes y termómetros (5, 12).

Según la evaluación mundial del Hg de 2018 (13), las operaciones mineras son responsables del 37,5% de las emisiones atmosféricas de Hg, seguidas de las centrales eléctricas e industriales estacionarias que queman combustibles fósiles con un 19%, junto con la combustión residencial estacionaria de combustibles fósiles, que representa el 2,55%. Además, existen otras fuentes antropogénicas de Hg, como la producción de cemento con el 10,5% y la producción de metales no ferrosos que representa el 10,3%; así como existen otras fuentes que, en conjunto, contribuyen menos del 20%, como la producción de oro a gran escala, la industria de las cloro-álcali, refinación de petróleo y la incineración de residuos (14).

Una vez liberado al ambiente, el Hg puede transportarse a largas distancias por vía atmosférica, depositarse en cuerpos de agua o suelos y, bajo condiciones anaerobias, transformarse en CH₃Hg⁺ gracias a la acción de ciertos microorganismos (14). Al entrar en contacto con el ambiente y los seres que los componen, el Hg puede aumentar su toxicidad, especialmente en ecosistemas acuáticos (14). En los suelos, el Hg puede afectar la composición del microbiota y provocar fitotoxicidad en las plantas y algas, alterando funciones vitales como la fotosíntesis, absorción de nutrientes, integridad de membranas y el crecimiento radicular (15). Además, genera especies reactivas de oxígeno (ROS), lo que incrementa el estrés oxidativo y daña proteínas, lípidos y ácidos nucleicos (14, 15). En el ser humano, la exposición al Hg se ha asociado con daños neurológicos, alteraciones renales, inmunodepresión y efectos teratogénicos, sobre todo durante el desarrollo fetal (14).

Biorremediación

La contaminación que se genera por la presencia del Hg ha sido abordada desde varias perspectivas. Se han buscado soluciones como la biorremediación, que se basa en el uso de organismos vivos, principalmente microorganismos y plantas, capaces de transformar, inmovilizar o neutralizar contaminantes del ambiente de manera natural (17). Esta estrategia ha sido reconocida como una alternativa efectiva, económica y respetuosa con el medio ambiente que, comparada con los métodos fisicoquímicos tradicionales —que suelen ser más costosos, generan residuos secundarios y pueden alterar las características del suelo (17)—, resulta en una vía ecológica y mucho más específica. La biorremediación puede aplicarse tanto a suelos como a cuerpos de agua y se ha demostrado eficaz para el tratamiento de contaminantes orgánicos y metales pesados, incluido el Hg (17).

Entre los mecanismos más utilizados por los microorganismos para eliminar Hg del ambiente se encuentran la biosorción, que implica la adhesión pasiva del metal a la superficie celular; la bioacumulación, que es su absorción activa dentro de la célula; y la biotransformación enzimática, mediante la cual el Hg inorgánico (Hg²⁺) se convierte en su forma elemental (Hg⁰), menos tóxica y volátil. Este último proceso está mediado por un conjunto de genes conocido como el operón Mer, en el que destacan merA (Hg reductasa) y merB (alquilmercurio liasa EC 4.99.1.2) (15, 12, 18). Estas enzimas permiten a las bacterias reducir el Hg a su forma elemental o romper enlaces C-Hg en compuestos orgánicos como el CH₃Hg⁺ (12, 17, 18).

La biorremediación también puede potenciarse mediante la combinación con plantas en un proceso llamado fitorremediación, que consiste en el uso de especies vegetales capaces de absorber, acumular o transformar contaminantes a través de sus estructuras. No obstante, la fitotoxicidad del Hg limita esta estrategia, ya que muchas plantas no sobreviven o no crecen adecuadamente en suelos contaminados con altas concentraciones del metal. Para superar estas limitaciones, se ha desarrollado la fitorremediación asistida por bacterias endófitas, una técnica que ha demostrado aumentar la tolerancia vegetal y mejorar la eficiencia de remoción del Hg (19, 20).

Fitobacterias endófitas y el Hg

Los microorganismos endófitos están recibiendo cada vez más atención para aplicaciones como agentes de biocontrol, neutralizadores de contaminantes y como promotores del crecimiento de las plantas (21). Las fitobacterias endófitas son microorganismos que viven en el interior de los tejidos de las plantas de forma mutualista. A diferencia de las bacterias de vida libre, las fitoendófitas se encuentran protegidas dentro de la planta y pueden mantener una interacción simbiótica que beneficia a ambas partes. Muchas de estas bacterias no solo promueven el crecimiento vegetal bajo condiciones normales, sino que también son capaces de sobrevivir en ambientes contaminados con metales pesados, incluyendo el Hg, y colaborar en su detoxificación (22, 23). Estas bacterias presentan múltiples mecanismos de promoción del crecimiento vegetal, como la producción de fitohormonas (ácido indolacético), la síntesis de sideróforos, la solubilización de fosfatos y la generación de compuestos que reducen el estrés por metales pesados, como la ACC desaminasa (EC 3.5.99.7) (22, 23).

Dado que los microorganismos endófitos han evolucionado con el estrés de los metales pesados durante mucho tiempo, han desarrollado varios mecanismos de resistencia para aliviar la toxicidad de los metales pesados, y estos mecanismos de resistencia están coordinados para resistir los metales pesados en el medio ambiente (24). Los mecanismos utilizados por las bacterias endófitas para resistir estos contaminantes incluyen la adsorción biológica, la metilación, las reacciones redox, la biolixiviación, la bioprecipitación y la biosíntesis (23).

En varios estudios se han identificado diversas bacterias endófitas que poseen genes del operón mer, lo que les permite transformar Hg inorgánico o CH₃Hg⁺ en formas menos tóxicas. También pueden generar exopolisacáridos que inmovilizan al metal en la rizosfera, impidiendo su ingreso al sistema vascular de la planta (25). En investigaciones recientes, se han aislado cepas endófitas de géneros como Pseudomonas, Burkholderia, Enterobacter, Bacillus y Achromobacter, que no solo presentan tolerancia al Hg, sino que también han demostrado mejorar la acumulación del metal en raíces, disminuyendo su translocación hacia los tallos o frutos (25). Esta capacidad es especialmente relevante en cultivos agrícolas, donde se busca reducir el riesgo de transferencia del contaminante a la cadena alimentaria.

Según Saleh, el Hg presente en cuerpos de agua constituye una problemática ambiental crítica debido a sus características de alta toxicidad, persistencia ambiental y su capacidad para acumularse progresivamente en las cadenas alimentarias (26). Para abordar esta contaminación, diversos métodos convencionales han sido desarrollados y evaluados para la remoción de Hg en sistemas acuosos, considerando aspectos como eficiencia de remoción, viabilidad práctica, costos operacionales y potenciales impactos secundarios; sin embargo, como señalan estos autores, la implementación a gran escala de estas tecnologías frecuentemente se ve restringida por limitaciones económicas, técnicas y ambientales, particularmente en regiones afectadas por actividades mineras artesanales o uso extensivo de Hg (26).

Entre las tecnologías más ampliamente implementadas se encuentra la adsorción, proceso que se fundamenta en la captura de iones Hg²⁺ mediante su retención en superficies de materiales sólidos con elevada afinidad química hacia este metal (27). Los materiales adsorbentes más frecuentemente empleados incluyen carbón activado, zeolitas naturales y modificadas, materiales carbonáceos funcionalizados, óxidos metálicos como TiO₂, Fe₂O₃ y MnO₂, así como polímeros modificados con grupos funcionales específicos como aminas, tioles y carboxilos (26, 23). En este contexto, Al-Yaari desarrolló y evaluó un material polimérico innovador basado en poliacrilato modificado con carbono, demostrando una remoción eficiente de iones Hg²⁺ tanto en condiciones controladas como en muestras de agua real, atribuyendo esta efectividad a la alta afinidad de los grupos carboxilo hacia el Hg disuelto (28). Paralelamente, Pizarro investigó el empleo de nanopartículas de óxidos metálicos para facilitar procesos de adsorción en aguas contaminadas, reportando eficiencias de remoción superiores al 90% cuando se optimizaron las condiciones de pH y temperatura (29).

Sin embargo, como se ha documentado (26), esta metodología presenta limitaciones significativas: numerosos adsorbentes muestran eficiencia reducida en ambientes con pH extremos o alta concentración iónica, experimentan saturación rápida, requieren procesos de regeneración periódica y, en determinados casos, pueden generar residuos secundarios contaminantes si no se maneja adecuadamente el material utilizado (26). Adicionalmente, estos autores señalan que la presencia de otras especies metálicas competidoras puede comprometer la selectividad del adsorbente hacia el Hg.

De manera paralela, la precipitación química representa otra aproximación extensamente utilizada, consistente en la conversión de especies solubles de Hg, principalmente Hg²⁺, en compuestos insolubles susceptibles de remoción física del medio acuoso. Típicamente se emplean sulfuros o hidróxidos para promover la formación de precipitados como HgS, caracterizado por su muy baja solubilidad. No obstante, este proceso genera volúmenes considerables de lodos contaminados que demandan manejo ambiental especializado (26). El autor enfatiza que la efectividad de la precipitación puede verse comprometida por un control inadecuado de variables como pH, temperatura o estequiometría de reactivos, resultando en remoción incompleta o formación de compuestos solubles residuales. Estos investigadores destacan que, aunque constituye una técnica efectiva a escala industrial, su implementación en áreas rurales o con infraestructura limitada presenta baja viabilidad.

El intercambio iónico también ha sido empleado para la captura de iones Hg²⁺ en soluciones acuosas, utilizando resinas sintéticas funcionalizadas con grupos específicos (26). Estas resinas operan mediante el intercambio de iones presentes en su estructura, como Na⁺ o H⁺, por los iones de Hg presentes en el agua; el proceso muestra alta selectividad cuando se utilizan resinas con grupos tiol (-SH), que exhiben gran afinidad por el Hg. Sin embargo, este método resulta más efectivo en soluciones con bajas concentraciones de Hg y bajo condiciones controladas de laboratorio. Su aplicación en campo requiere sistemas de flujo controlado y regeneración de resinas, incrementando significativamente los costos y complejidad operativa, además de generar efluentes líquidos con alta carga de Hg que deben ser tratados apropiadamente para prevenir contaminación secundaria (26).

Las tecnologías de separación por membranas, incluyendo ósmosis inversa y nanofiltración, han demostrado alta eficiencia para la eliminación de contaminantes inorgánicos, incluido el Hg, de soluciones acuosas (28). Estos procesos se basan en el paso del agua a través de membranas semipermeables bajo presión, reteniendo los iones metálicos. Aunque ofrecen capacidad de remoción elevada, Al-Yaari señala que presentan limitaciones asociadas con el ensuciamiento de membranas, alto consumo energético y costos de mantenimiento. Adicionalmente, el concentrado rico en Hg que no atraviesa la membrana debe ser gestionado como residuo peligroso, limitando estas tecnologías principalmente a contextos industriales o sistemas de tratamiento de alta complejidad (28).

La reducción química constituye otro enfoque que consiste en la conversión de Hg²⁺ a Hg⁰ (elemental) mediante agentes reductores como borohidruro de sodio, hidrosulfito o especies biocompatibles (24, 26). El Hg elemental resultante puede ser capturado o removido por volatilización controlada. Aunque este método permite la recuperación del Hg, se advierte sobre riesgos elevados de liberación de vapores tóxicos en ausencia de sistemas de captura adecuados, además de los altos costos de reactivos y la necesidad de control riguroso de condiciones operacionales para evitar reacciones indeseadas o conversiones incompletas.

Teniendo en cuenta este contexto, encontramos que, aunque los métodos tradicionales han demostrado efectividad bajo condiciones específicas, dichos métodos presentan limitaciones importantes relacionadas con costos elevados, generación de residuos tóxicos, requerimientos de infraestructura especializada y baja viabilidad en zonas vulnerables o con alta exposición al Hg, como ocurre en muchas regiones del sur global (8, 26). Esta situación ha motivado la búsqueda de estrategias más sostenibles, económicamente viables y adaptables, destacándose el uso de sistemas bacterianos con potencial biorremediador como una alternativa prometedora para el tratamiento de ambientes acuáticos contaminados con Hg.

Entre estos sistemas está el uso de microorganismos tales como:

Lysinibacillus fusiformis

Es una bacteria Grampositiva que produce endosporas y pertenece a la familia Caryophanaceae. Inicialmente clasificada dentro del género Bacillus, se le asignó una nueva categoría como Lysinibacillus. Esta bacteria tiene una notable tolerancia a metales pesados y su capacidad para sobrevivir en ambientes contaminados, así como su potencial para favorecer el crecimiento de plantas, la convierten en un excelente candidato para aplicaciones biotecnológicas (30).

L. fusiformis genera sideróforos, compuestos orgánicos que se unen a metales pesados como el Hg²⁺, facilitando su movilización y disponibilidad en la rizosfera. Este mecanismo no solo optimiza la acumulación de Hg en las plantas, sino que también reduce la toxicidad del metal en el medio acuático (30). Además, esta bacteria tiene la capacidad de sintetizar ácido indolacético (AIA), una auxina fundamental que promueve el crecimiento radicular y la extensión celular. Bajo condiciones de estrés por Hg, el AIA incrementa la capacidad de las plantas para tolerar dicho estrés al facilitar la absorción de agua y nutrientes, lo que resulta en un aumento de la biomasa vegetal capaz de acumular metales. Asimismo, el AIA regula la expresión de genes relacionados con la defensa antioxidante, protegiendo los tejidos vegetales del daño oxidativo causado por el Hg²⁺ (31).

Una de las características más sobresalientes de L. fusiformis es la activación del operón mer, que contiene genes como merA (reductasa de Hg) y merB (liasa de organomercuriales). Estas enzimas facilitan la conversión del Hg inorgánico (Hg²⁺) y los compuestos organomercuriales en Hg elemental (Hg⁰), una variante que es menos tóxica y más volátil. Este mecanismo de biotransformación disminuye la toxicidad del metal en el ambiente acuático y previene su acumulación en formas muy peligrosas para los organismos vivos (32).

Lysinibacillus fusiformis ha mostrado una impresionante habilidad para modificar y eliminar el Hg que se ha acumulado en su interior, lo cual la designa como un microorganismo esencial en las tácticas de fitorremediación apoyada por microorganismos. Esta bacteria es capaz de soportar altos niveles de Hg (II) y utiliza rutas metabólicas específicas para desintoxicarlo, disminuyendo así su toxicidad y movilidad en cuerpos de agua (32).

Cuando el ion de Hg (Hg²⁺) penetra en la célula bacteriana, L. fusiformis lo incorpora a su biomasa mediante procesos de biosecuestro, posiblemente a través de interacciones con grupos tioles (-SH) de proteínas o péptidos metalotioneínas. No obstante, su importancia en biotecnología se centra en dos etapas adicionales: la transformación química dentro de la célula y la volatilización.

Primero, L. fusiformis convierte Hg²⁺ en Hg₂Cl₂ (calomelano), que es una forma menos soluble y menos disponible del Hg. Esta transformación fue corroborada mediante estudios de difracción de rayos X (DRX), los cuales demostraron la presencia de Hg₂Cl₂ en la biomasa bacteriana tras la exposición a HgCl₂. La creación de este compuesto se origina de una reacción entre Hg elemental (Hg⁰) y Hg²⁺ en presencia de cloruros internos, sugiriendo así una vía de precipitación química que mantiene inmovilizado el metal dentro de la célula (32).

En segundo lugar, L. fusiformis tiene la capacidad de reducir Hg²⁺ a Hg⁰, que es una forma gaseosa elemental que se expulsa del sistema mediante volatilización. Este mecanismo es promovido por enzimas reductasas que dependen de NADPH, las cuales transforman el ion Hg en su estado metálico, facilitando su liberación en forma de vapor. En condiciones aeróbicas, se ha reportado que hasta un 63% del Hg que la bacteria ha absorbido puede ser volatilizado, lo que significa una vía activa para la desintoxicación y eliminación de este metal del agua (32).

Ver: Figura 3. Porcentaje de mercurio evaporado por Lysinibacillus fusiformis en diversas condiciones experimentales simuladas. La situación B (pH 7,0, 30 °C, 30 ppm Hg) exhibió la eficiencia más alta (63%), lo que indica que un pH neutro y una temperatura adecuada favorecen el funcionamiento de las enzimas MerA y MerB. (Al final del artículo)

Estos procesos de biosecuestro, transformación a Hg₂Cl₂ y volatilización de Hg⁰ permiten que L. fusiformis no solo persista en entornos contaminados, sino que también participe activamente en la disminución de la carga metálica en sistemas acuáticos. Al actuar como endófito en plantas acuáticas, estas funciones bacterianas apoyan la habilidad de las plantas para estabilizar y absorber metales, reforzando así el sistema de fitorremediación y disminuyendo el riesgo de que el Hg se transfiera a los tejidos vegetales (33).

Ver: Figura 4. Proporción de los métodos de acción que emplea Lysinibacillus fusiformis para eliminar el mercurio. La biotransformación se destaca como el método más utilizado (30%), le siguen la bioacumulación (25%) y la biosorción (20%). La volatilización y la producción de Hg₂Cl₂ tienen un papel menor (15% y 10%, respectivamente), lo que demuestra un enfoque diverso en la remediación, elaboración propia basada en fuentes bibliográficas. (Al final del artículo)

Achromobacter spp.

Las bacterias del género Achromobacter, pertenecientes a la familia Alcaligenaceae, han logrado posicionarse como candidatas prometedoras en la biorremediación de metales pesados debido a su notable capacidad de adaptación, resistencia genética y versatilidad ecológica (34, 35). Estas especies se clasifican como bacilos Gram negativos, aerobios no fermentadores, móviles por flagelos peritricos, con distribución cosmopolita en ambientes naturales, antropogénicos y clínicos (35).

La cepa Achromobacter xylosoxidans BHW-15, la cual fue aislada de agua subterránea contaminada con arsénico en Bangladesh, ha demostrado resistencia coexistente a metales pesados y antibióticos, confirmando la versatilidad adaptativa del género frente a múltiples factores de estrés ambiental. De forma complementaria, estudios genómicos sobre Achromobacter aegrifaciens han revelado clústeres génicos especializados para la conversión de metales pesados, incluyendo sistemas de resistencia al arsénico que comparten principios moleculares con los operones mer (35).

La maquinaria celular para la detoxificación de Hg en bacterias resistentes se basa en el operón mer, el cual hace referencia al conjunto génico altamente conservado que codifica proteínas especializadas en la transformación de compuestos mercuriales (36, 37). Este sistema incluye proteínas transportadoras como MerT y MerP, que facilitan el ingreso de iones Hg²⁺ al citoplasma, y el regulador transcripcional MerR, que modula la expresión génica en función de la presencia del contaminante (36). El núcleo catalítico está constituido por la enzima Hg reductasa (MerA), que reduce Hg²⁺ a Hg elemental (Hg⁰), menos tóxico y fácilmente volatilizable (37, 38). Este proceso se complementa con la acción de MerB, quien rompe enlaces carbono-Hg en compuestos organomercuriales como el CH₃Hg⁺ (38).

Además de los sistemas mer, las cepas de Achromobacter han desarrollado mecanismos complementarios de tolerancia como la síntesis de exopolisacáridos (EPS), los cuales forman matrices extracelulares capaces de secuestrar iones metálicos mediante interacciones electrostáticas y quelación (39). La formación de biopelículas estructuradas permite la creación de microambientes con gradientes de pH y oxígeno que optimizan la actividad enzimática, mientras que la matriz polisacárida actúa como reservorio de Hg en formas menos biodisponibles (40).

Se encuentran estudios que respaldan la capacidad de especies del género Achromobacter para establecerse como bacterias endófitas en tejidos vegetales, especialmente en ambientes contaminados con metales pesados. La cepa A. xylosoxidans BHW-15 ha sido utilizada en contextos simbióticos con plantas acuáticas, donde contribuye a la remoción de Hg mediante bioacumulación y volatilización (34). En el mismo sentido, investigaciones genómicas sobre A. aegrifaciens refuerzan su potencial endófito al mostrar adaptaciones moleculares compatibles con ambientes vegetales (35). En sistemas de fitorremediación, las bacterias endófitas han demostrado mejorar el estado nutricional de las plantas hospederas y optimizar la eficiencia de remoción de contaminantes (41).

Respecto a las condiciones óptimas para la actividad biotecnológica de Achromobacter, se ha determinado que los sistemas de detoxificación de Hg operan con máxima eficiencia catalítica en rangos de pH entre 6,0 y 7,0, bajo temperaturas moderadas (25–30 °C) y en presencia de concentraciones de Hg de hasta 50 ppm (34, 35). Dichas condiciones favorecen la actividad de enzimas como MerA y MerB, así como la formación de biopelículas que estabilizan el contaminante y protegen la célula (31, 30).

La combinación de resistencia genética, capacidad simbiótica, tolerancia ambiental y maquinaria metabólica especializada posiciona a Achromobacter como una herramienta biotecnológica integral para la remediación sustentable de ecosistemas contaminados con Hg, especialmente en contextos donde la fitorremediación requiere microorganismos endófitos robustos y adaptables (34, 35).

Ver: Tabla 1. Diferencias funcionales entre los procesos fisicoquímicos y la acción biocatalítica de Achromobacter spp. en la remoción de mercurio, elaboración propia basada en fuentes bibliográficas. (Al final del artículo)

Bacillus

El grupo Bacillus incluye bacterias que son Gram positivas, capaces de generar endosporas, y que se encuentran en diversos hábitats tanto en tierra como en agua, mostrando una notable habilidad para ajustarse a circunstancias severas. Estas bacterias se distinguen por su amplia variedad metabólica, su potencial para elaborar metabolitos secundarios, y su colaboración beneficiosa con plantas, lo que las establece como socias importantes en la fitorremediación de contaminantes metálicos como el Hg (42, 43).

Las especies de Bacillus presentan una estructura celular fuerte, con pared rica en peptidoglicano, y la capacidad de generar endosporas altamente resistentes. Esta propiedad les facilita sobrevivir en ambientes contaminados con metales pesados, radiación, desecación y pH extremos; asimismo, numerosas especies cuentan con desplazamiento mediante flagelos, lo que les permite establecerse en rizosferas y hábitats acuáticos. Desde una perspectiva ecológica, Bacillus se encuentra entre los géneros más prevalentes en suelos de cultivo, aguas dulces y sedimentos que presentan contaminación, desempeñando un papel crucial en los ciclos biogeoquímicos y en la descomposición de sustancias nocivas (44–47).

Las especies de Bacillus pueden contribuir a la remediación de Hg mediante tres mecanismos principales. Las células de Bacillus son capaces de absorber Hg²⁺ del agua y almacenarlo en su masa celular a través de interacciones con grupos funcionales tales como tioles (-SH), carboxilos y fosfatos que se encuentran en las proteínas y polisacáridos de la membrana celular. Este mecanismo disminuye la cantidad de Hg en disolución y restringe su biodisponibilidad (48). Diversas especies de Bacillus contienen el gen merA, el cual codifica una mercurio reductasa que requiere NADPH. Esta enzima facilita la transformación de Hg²⁺ a Hg⁰, una forma gaseosa elemental que puede liberarse al entorno mediante volatilización. Este mecanismo es un método activo de desintoxicación que expulsa el Hg del sistema acuático.

Además de sus roles en el metabolismo, Bacillus tiene la capacidad de formar asociaciones simbióticas con plantas acuáticas, desempeñándose como endófitos o como rizobacterias que promueven el crecimiento de las plantas (PGPR). Estas bacterias generan ácido indolacético (AIA), producen sideróforos, son capaces de solubilizar fosfatos y fijar nitrógeno, lo que favorece la salud de las plantas que están sometidas a estrés causado por metales pesados. En sistemas de fitorremediación, Bacillus es capaz de estabilizar el Hg en la rizosfera, disminuir la ingesta de Hg por parte de las plantas, incrementar la biomasa de las plantas y su resistencia al estrés, y mejorar la eficacia en la extracción del metal en humedales artificiales o en cuerpos de agua naturales (49, 50).

Discusión

El ciclo biogeoquímico del Hg y su transformación en compuestos organomercuriales muy tóxicos, como el metilmercurio (CH₃Hg⁺), subrayan la urgente necesidad de crear estrategias de remediación que sean efectivas, sostenibles y económicamente viables.

Los métodos tradicionales para tratar aguas contaminadas con Hg —tales como la adsorción, la precipitación química, el intercambio iónico y las tecnologías de separación por membranas— han mostrado ser eficaces en condiciones controladas, pero tienen limitaciones importantes: altos costos operativos, generación de subproductos tóxicos, necesidad de infraestructura especializada y poca aplicabilidad en áreas rurales o en regiones con recursos limitados. Estas limitaciones han llevado a la búsqueda de alternativas biotecnológicas que combinen eficiencia, sostenibilidad ambiental y viabilidad económica.

Conclusiones

La biorremediación utilizando fitobacterias endófitas se presenta como una estrategia biotecnológica prometedora para tratar ambientes acuáticos contaminados con Hg. Los microorganismos presentados anteriormente forman relaciones de mutualismo con las plantas que los hospedan, presentan habilidades excepcionales para tolerar, transformar e inmovilizar el Hg a través de varios mecanismos complementarios. Los procesos de biosorción, bioacumulación y biotransformación enzimática —principalmente mediadas por el operón mer— facilitan la conversión de especies mercuriales altamente tóxicas en compuestos de menor toxicidad.

Basándonos en los resultados planteados en el presente artículo, la biorremediación mediante bacterias endófitas representa un panorama alentador, mediado por la biotecnología. Sin embargo, para trasladar los resultados obtenidos en laboratorio a contextos reales, es necesario profundizar la investigación y experimentación en el campo biotecnológico y avanzar en su aplicación a gran escala en zonas afectadas por este metal. De esta manera será posible demostrar su verdadero potencial y viabilidad, garantizando una futura implementación sostenible y efectiva en programas de biorremediación.

Anexos

Ver anexos

Referencias

1. Cadavid-Muñoz N, Arango-Ruiz Á. El mercurio como contaminante y factor de riesgo para la salud humana. Rev Lasallista Investig [Internet]. 2021 [citado el 29 de mayo de 2025];17(2):280–96. Disponible en: http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1794-44492020000200280
2. Gworek B, Dmuchowski W, Baczewska-Dąbrowska AH. Mercurio en el entorno terrestre: una revisión. Environ Sci Eur [Internet]. 2020 [citado 29 de mayo de 2025];32:128. Disponible en: https://doi.org/10.1186/s12302-020-00401-x
3. Cómo contamina el mercurio el medio ambiente y cuáles son sus consecuencias [Internet]. National Geographic. 2023 [citado el 29 de mayo de 2025]. Disponible en: https://www.nationalgeographicla.com/medio-ambiente/2023/02/como-contamina-el-mercurio-el-medio-ambiente-y-cuales-son-sus-consecuencias
4. Dayah M. Tabla periódica – Ptable [Internet]. Ptable.com; [citado el 29 de septiembre de 2025]. Disponible en: https://ptable.com
5. Gustin MS, Bank MS, Bishop K, Bowman K, Branfireun B, Chételat J, et al. Mercury biogeochemical cycling: a synthesis of recent scientific advances. Sci Total Environ. 2020;737:139619. doi:10.1016/j.scitotenv.2020.139619
6. Wang Y, Zhang L, Li J, Liu Y, Chen X, Wang S. Projected global mercury supply, demand, and excess to 2050: Implications for the Minamata Convention. J Mater Cycles Waste Manag. 2023;25:1712–1724. doi:10.1007/s10163-023-01780-y
7. Kumari R, Singh L, Singh PK. Microbial remediation of mercury-contaminated soils [Internet]. En: Singh SN, editor. Microbes and microbial biotechnology for green remediation. 1.ª ed. Amsterdam: Elsevier; 2023. doi:10.1016/B978-0-323-90452-0.00039-6
8. Torres Perez MP, Romero Deimer V, Cordero Alexander P. Biorremediación de mercurio y níquel por bacterias endófitas de macrófitas acuáticas. Rev Colomb Biotecnol [Internet]. 2019;21(2):36–44. doi:10.15446/rev.colomb.biote.v21n2.79257
9. Secretaría del Convenio de Minamata sobre el Mercurio [Internet]. [citado el 29 de septiembre de 2025]. Disponible en: https://minamataconvention.org/en
10. González-Reguero D, Robas-Mora M, Probanza-Lobo A, Jiménez-Gómez PA. Biorremediación de entornos contaminados con mercurio: presente y perspectivas. World J Microbiol Biotechnol. 2023;39:249. doi:10.1007/s11274-023-03686-1
11. Saharan BS, Chaudhary T, Mandal BS, Kumar D, Kumar R, Sadh PK, et al. Microbe-plant interactions targeting metal stress: new dimensions for bioremediation applications. J Xenobiot. 2023;13(2):252-269. doi:10.3390/jox13020019
12. Bhardwaj A. Endophytes unleashed: natural allies for heavy metal bioremediation [Internet]. Discov Plants. 2025;2:57. doi:10.1007/s44372-025-00137-z
13. Wu YS, Osman AI, Hosny M, Elgarahy AM, Eltaweil AS, Rooney DW, et al. The toxicity of mercury and its chemical compounds: molecular mechanisms and environmental and human health implications: a comprehensive review. ACS Omega. 2024;9(5):5100–26. doi:10.1021/acsomega.3c07047
14. Al-Sulaiti MM, Soubra L, Al-Ghouti MA. The causes and effects of mercury and methylmercury contamination in the marine environment: a review. Curr Pollut Rep. 2022;8:249–272. doi:10.1007/s40726-022-00226-7
15. Massoud R, Hadiani MR, Hamzehlou P, Khosravi-Darani K. Bioremediation of heavy metals in food industry: application of Saccharomyces cerevisiae. Electron J Biotechnol. 2019;37:56–60. doi:10.1016/j.ejbt.2018.11.003
16. Roy R, Samanta S, Pandit S, Naaz T, Banerjee S, Rawat JM, et al. Panorama general de las estrategias de biorremediación mediadas por bacterias para metales pesados. Appl Biochem Biotechnol. 2024;196:1712–1751. doi:10.1007/s12010-023-04614-7
17. Durán P, Barra PJ, Molina G, Castro R, Sanhueza RM, Mora ML, et al. El potencial de biorremediación de los endófitos: una herramienta prometedora. Electron J Biotechnol. 2022;56:37–47. doi:10.1016/j.ejbt.2021.12.001
18. Cardona GI, Escobar MC, Acosta-González A, Díaz-Ruíz N, Niño-García JP, Vasquez Y, et al. Microbial diversity and abundance of Hg related genes from water, sediment and soil in Colombian Amazon ecosystems impacted by artisanal and small-scale gold mining. Chemosphere. 2024;351:141033. doi:10.1016/j.chemosphere.2024.141033
19. Karpov AV. Mercury resistance genes in microorganisms: structure, function, and evolution. Appl Biochem Microbiol. 2023;59(6):705–716. doi:10.1134/S0003683823602676
20. Majumdar A. Phytoremediation of heavy metal pollutants using fungi. En: Madhav S, Gupta GP, Yadav RK, Mishra R, Hullebusch EV, editors. Phytoremediation. Cham: Springer; 2024. doi:10.1007/978-3-031-60761-5_9
21. Ali MA, Ahmed T, Ibrahim E, Rizwan M, Chong KP, Yong JWH. A review on mechanisms and prospects of endophytic bacteria in biocontrol of plant pathogenic fungi and their plant growth-promoting activities. Heliyon. 2024;10(11):e31573. doi:10.1016/j.heliyon.2024.e31573
22. Tanwer N. Mercury pollution and its bioremediation by microbes. En: Kumar V, Kumar P, editores. Bioremediation for Environmental Sustainability: Toxicity, Mechanisms of Contaminants, and Applications of Microbes. 1.ª ed. Amsterdam: Elsevier; 2023. p. 89–106. doi:10.1016/B978-0-323-90452-0.00005-0
23. Liu L, Quan S, Li L, Lei G, Li S, Gong T, et al. Endophytic bacteria improve bio- and phytoremediation of heavy metals. Microorganisms. 2024;12(11):2137. doi:10.3390/microorganisms12112137
24. Du J, Yuan Y, Li J, Zhang S, Ren Y. Preliminary study on mercury pollution affecting soil bacteria near a mercury mining area. Front Microbiol. 2025;16:1539059. doi:10.3389/fmicb.2025.1539059
25. Senabio JA, Pietro-Souza W, Soares MA, et al. Enhanced mercury phytoremediation by Pseudomonodictys pantanalensis sp. nov. A73 and Westerdykella aquatica P71. Braz J Microbiol. 2023;54:949–964. doi:10.1007/s42770-023-00924-4
26. Islam MM, Mohana AA, Rahman MA, Rahman M, Naidu R, Rahman MM. A comprehensive review of the current progress of chromium removal methods from aqueous solution. Toxics. 2023;11(3):252. doi:10.3390/toxics11030252
27. Burciaga-Montemayor NG, Claudio-Rizo JA, Cano-Salazar LF, Martínez-Luévanos A, Vega-Sánchez P. Compósitos en estado hidrogel con aplicación en la adsorción de metales pesados presentes en aguas residuales. TIP Rev Esp Cienc Quím Biol. 2020;23(1):e20200211. doi:10.22201/fesz.23958723e.2020.0.211
28. Al-Yaari S, Al-Senani G, Al-Farraj A, Al-Saadi M, Al-Harbi R, Al-Mutairi M, et al. Mercury removal from water using a novel composite of polyacrylate-modified carbon. ACS Omega. 2022;7(8):7234–45. doi:10.1021/acsomega.1c05809
29. Pizarro J, Vargas M, Fuentes R, Araya C, Arancibia-Miranda N, Escudey M, et al. Removal of mercury ions from aqueous solution using magnetic nanoparticles. J Chil Chem Soc. 2022;67(4):5682–90. doi:10.4067/S0717-97072022000405682
30. Sharma A, Sharma V, Saxena A, Yadav B, Yadav R. Heavy metals biosorption by urease producing Lysinibacillus fusiformis 5B. Int J Environ Sci Technol. 2021;18(5):1737–46. doi:10.1007/s13762-020-02902-0
31. Jamal QMS, Ahmad V. Lysinibacilli: a biological factories intended for bio-insecticidal, bio-control, and bioremediation activities. J Fungi. 2022;8(12):1288. doi:10.3390/jof8121288
32. Oliveira H, Silva A, Santos D, González-Reguero D, Robas-Mora M, Probanza Lobo A, Jiménez Gómez PA. Bioremediation of environments contaminated with mercury: present and perspectives. World J Microbiol Biotechnol. 2023;39(9):249. doi:10.1007/s11274-023-03686-1
33. Taieb I, Ben Younes S, Messai B, Mnif S, Mzoughi R, Bakhrouf A, et al. Isolation, Characterization and Identification of a New Lysinibacillus fusiformis Strain ZC from Metlaoui Phosphate Laundries Wastewater: Bio‑Treatment Assays. Sustainability. 2021;13(18):10072. doi:10.3390/su131810072
34. Istiaq A, Shuvo MSR, Rahman MJ, Siddique MA, Hossain MA, Sultana M. Adaptation of metal and antibiotic resistant traits in novel β-Proteobacterium Achromobacter xylosoxidans BHW-15. PeerJ. 2019;7:e6537. doi:10.7717/peerj.6537
35. Hossain A, Hoque MN, Bukharid MZ, Hossain MA, Sultana M. Draft genome sequence of Achromobacter aegrifaciens BAW48 isolated from arsenic-contaminated tubewell water in Bangladesh. Microbiol Resour Announc. 2024. doi:10.1128/mra.00097-24
36. Golysheva AA, Litvinenko LV, Ivshina IB. Diversity of mercury-tolerant microorganisms. Microorganisms. 2025;13(6):1350. doi:10.3390/microorganisms13061350
37. Bhat A, Sharma R, Desigan K, Lucas MM, Mishra A, Bowers RM, et al. Horizontal gene transfer of the mer operon is associated with large effects on the transcriptome and increased tolerance to mercury in nitrogen-fixing bacteria. BMC Microbiol. 2024;24:247. doi:10.1186/s12866-024-03391-5
38. Matsui K, Endo G. Mercury bioremediation using extremophiles: advances in microbial detoxification strategies. Water Air Soil Pollut. 2025;236(4):84–92. doi:10.1007/s11270-025-08476-z
39. Muduli M, Choudharya M, Ray S. A review on constructed wetlands for environmental and emerging contaminants removal from wastewater: traditional and recent developments. Environ Dev Sustain. 2024;26:30181–30220. doi:10.1007/s10668-023-03065-9
40. Bala S, Garg D, Thirumalesh BV, Sharma M, Sridhar K, Inbaraj BS, Tripathi M. Recent strategies for bioremediation of emerging pollutants: a review for a green and sustainable environment. Toxics. 2022;10(8):484. doi:10.3390/toxics10080484
41. Mametja NM, Ramadwa TE, Managa M, Masebe TM. Recent advances and developments in bacterial endophyte identification and application: a 20-year landscape review. Plants. 2023;14(16):2506. doi:10.3390/plants14162506
42. Wróbel M, Śliwakowski W, Kowalczyk P, Kramkowski K, Dobrzyński J. Bioremediation of heavy metals by the genus Bacillus. Int J Environ Res Public Health. 2023;20(6):4964. doi:10.3390/ijerph20064964
43. Pedraza-Herrera LA, Lopez-Carrascal CE, Uribe-Vélez D. Mecanismos de acción de Bacillus spp. (Bacillaceae) contra microorganismos fitopatógenos durante su interacción con plantas. Acta Biol Colomb. 2020;25(1):112-25. doi:10.15446/abc.v25n1.75045
44. Naik MC, Singh A, Kumar A, Kumar S. The role of plant growth promoting bacteria on mercury remediation. En: Kumar S, Singh A, editores. Mercury Toxicity Mitigation: Sustainable Nexus Approach. Cham: Springer; 2024. p. 231–49. doi:10.1007/978-3-031-48817-7_11
45. Qattan SYA. Harnessing bacterial consortia for effective bioremediation: targeted removal of heavy metals, hydrocarbons, and persistent pollutants. Environ Sci Eur. 2025;37(1):111. doi:10.1186/s12302-025-01103-y
46. Ma Y, Oliveira RS, Freitas H. Endophytic bacteria stimulate mercury phytoremediation by modulating its bioaccumulation and volatilization. Ecotoxicol Environ Saf. 2020;202:111004. doi:10.1016/j.ecoenv.2020.111004
47. Lacava PT, Bogas AC, Cruz FPN. Plant growth promotion and biocontrol by endophytic and rhizospheric microorganisms from the tropics: a review and perspectives. Front Sustain Food Syst. 2022;6:796113. doi:10.3389/fsufs.2022.796113
48. Singh R, Kumari S, Sharma P. Technological advancements in the biological detoxification/removal of heavy metals. En: Microbial Bioremediation and Biodegradation. Singapore: Springer; 2025. p. 231–52. doi:10.1007/978-981-97-7221-6_12
49. Kalaimurugan D, Balamuralikrishnan B, Durairaj K, Vasudhevan P, Shivakumar MS, Kaul T, et al. Isolation and characterization of heavy-metal-resistant bacteria and their applications in environmental bioremediation. Int J Environ Sci Technol. 2020;17(3):1455–62. doi:10.1007/s13762-019-02563-5
50. Wong-Argüelles C, Carranza-Álvarez C, Alonso-Castro AJ, Ilizaliturri-Hernández CA. In situ phytoremediation in Mexico: a review. Rev Fitotec Mex. 2021;44(2):133-49. doi:10.35196/rfm.2021.2.133-149

Sobre los autores

Melanie Katerine Forero Amezquita. Programa Bacteriología y Laboratorio Clínico, Facultad Ciencias de la Salud, Universidad Colegio Mayor de Cundinamarca, Bogotá, Colombia. ORCID: 0009-0006-7641-8819

Laura Camila Hilarion Charry. Programa Bacteriología y Laboratorio Clínico, Facultad Ciencias de la Salud, Universidad Colegio Mayor de Cundinamarca, Bogotá, Colombia. ORCID: 0009-0003-7933-7297

Autora de correspondencia: Melanie Katerine Forero Amezquita @

Sobre el artículo

Fecha de recepción: 12 de marzo de 2026

Fecha de aceptación: 1 de abril de 2026

Fecha de publicación: 13 de abril de 2026

DOI: https://doi.org/10.64396/v21-0107

Conflictos de interés: ninguno

Consentimiento informado: No aplicable

Financiación: ninguna

Declaración ética: Los autores declaran que este trabajo se ha realizado de acuerdo con los principios éticos y las normas internacionales de investigación biomédica, respetando los criterios de confidencialidad, integridad científica y buenas prácticas editoriales.

Autoría y responsabilidad: Todos los autores declaran haber participado activamente en el desarrollo del trabajo, haber revisado y aprobado la versión final del manuscrito y asumir responsabilidad pública por su contenido, conforme a los criterios internacionales de autoría.