dorsomedial, no están representados en toda la longitud del cuerpo sino solamente en la región media. El mesodermo de la cabeza y el de la región más caudal del cuerpo, quedan no segmentados.
Todos los segmentos son, aproximadamente, iguales en su constitución y diferencian en su hoja medial un sector dorsal o miotomo y otro ventral o esclerotomo, de los que derivan los músculos estriados y el esqueleto axial respectivamente.
La cuerda dorsal o notocorda, originada en el mesodermo dorsal y medio de la línea primitiva, es un tallo que recorre el embrión craneocaudalmente y es reemplazada en los vertebrados superiores, por la columna vertebral.
Las fibras musculares del miotomo, son paralelas a la notocorda y al contraerse flexionan el futuro esqueleto axial hacia el lado correspondiente. Las contracciones sucesivas de los miotomos, asociadas a la relajación simultánea de los del lado contralateral en dirección craneocaudal, se exterioriza por un movimiento ondulatorio que es el movimiento primitivo del cuerpo embrionario.
En el adulto, de la cuerda dorsal quedan sólo restos incluidos en los núcleos pulposos. Anteriormente, la notocorda sirvió como fuente de “atracción” y orientación de las células procedentes de los esclerotomos que se concentran a su alrededor, formando el esbozo blastemático de la columna vertebral.
La notocorda, no sólo induce la formación del raquis sino que también ejerce influencia sobre el desarrollo del sistema nervioso central suprayacente; de la notocorda dependerá la forma de la médula espinal.
Queda dicho que las células procedentes de los esclerotomos, que rodean a la notocorda y al sistema nervioso, tienen desde el principio una disposición segmentaria o estado blastemático. Luego, se produce una segmentación secundaria debida a la fusión de la mitad craneal de cada esclerotomo con la mitad caudal del anterior alternando estos nuevos segmentos (= vértebras blastemáticas o precartilaginosas) con los miotomos correspondientes.
La parte media de cada esclerotomo primitivo es una región mecánicamente muerta y es por eso que se transforma en un disco intervertebral que es blando y merced al cual existen movimientos.
En el raquis blastemático o precartilaginoso, ya se distingue una porción que rodea a la notocorda (= cuerpo vertebral) y otra que abraza al sistema nervioso (= arco neural o dorsal) y del que salen dos prolongaciones laterales (= procesos costales).
Al final del segundo mes de la vida intrauterina, la columna vertebral es totalmente cartilaginosa (= vértebras cartilaginosas o condrómeras) y al mismo tiempo cada vértebra crece de tamaño.
La condrificación, comienza lateralmente en la porción anterior de los arcos neurales y de allí avanza ventral y dorsalmente, deteniéndose antes de llegar a la línea media por detrás. De este modo, las vértebras cartilaginosas están abiertas dorsalmente y unidas por la membrana reuniens dorsalis que se va condrificando desde la región mediodorsal, avanzando luego craneal y caudalmente y creciendo, además, hacia atrás originando las apófisis espinosas.
Durante el tercer mes de la vida intrauterina, comienza la osificación de la columna vertebral cartilaginosa. Sin embargo, tempranamente (aproximadamente 1 o 1 ¹ / ² mes), aparece el centro de osificación de la vértebra dorsal doce (= D 12); primera vértebra que se osifica.
Los primeros puntos de osificación aparecen uno a cada lado de las raíces de los arcos neurales y otro en el cuerpo vertebral. Los dos primeros avanzan dorsalmente pero la unión no se realiza hasta los primeros años de la vida; ventralmente llegan a contactar con el cuerpo por mediación de una lámina cartilaginosa que desaparece entre los 3 – 6 años (sínfisis del arco vertebral).
La osificación del arco vertebral propiamente dicho es pericondral, es decir, no tiene lugar a partir de núcleos de osificación.
El proceso de osificación no incluye las caras craneal y caudal del cuerpo vertebral (existen láminas epifisarias cartilaginosas); sólo a los 17 – 18 años de edad aparecen los puntos de osificación epifisarios que se sueldan al soma vertebral hacia los 20 años.
A los 16 – 20 años, en las porciones cartilaginosas de las puntas de las apófisis espinosas y transversas aparecen puntos de osificación complementarios que comienzan a soldarse con el resto de la vértebra.
La columna vertebral definitiva está formada por una serie alternante de vértebras y discos, claro indicio de la metamería embrionaria.
En el embrión, se esbozan 44 – 45 vértebras. De ellas, las tres primeras sólo alcanzan el esbozo blastemático y son absorbidas por el cráneo, en especial por el hueso occipital; las tres últimas desaparecen sin dejar vestigios y las restantes (32 – 35), pasan a formar parte del raquis definitivo.
Curiosamente, los rudimentos costales de las vértebras cervicales se sueldan a las apófisis transversas formando los procesos costotransversos, con un tubérculo dorsal que representa la apófisis transversa y otro ventral equivalente a la costilla; entre ambos se halla el agujero costotransverso. En las vértebras lumbares, los apéndices costiformes son los rudimentos costales y los tubérculos accesorios representan las apófisis transversas.
En las vértebras dorsales, lumbares y sacras el punto de osificación del cuerpo precede al de los arcos; lo contrario sucede en las cervicales. Por ello, la osificación de los arcos avanza lentamente en dirección caudal a punto de origen en el atlas y la de los cuerpos, que comienza en la región dorsal inferior, lo hace lentamente en dirección craneal y rápidamente en la caudal.
En la mitad del tercer mes todas las vértebras presacras, excepto el atlas, presentan un punto de osificación en el cuerpo (puede ser doble pero aún así se fusiona rápidamente). La reunión dorsal del arco vertebral se hace en los primeros años de la vida y comienza por la región lumbar.
El cuerpo de una